ატფ-ის აერობული გლიკოლიზი. გლიკოლიზი. გლიკოლიზის პროცესში სხვა ნახშირწყლების ჩართვა

მოუნელებელი ან ნაწილობრივ მონელებული სახამებლის, ისევე როგორც სხვა საკვები ნახშირწყლების მონელების შემდგომი ეტაპები ხდება წვრილ ნაწლავში მის სხვადასხვა მონაკვეთებში ჰიდროლიზური ფერმენტების - გლიკოზიდაზების მოქმედებით.

პანკრეასის α-ამილაზა

თორმეტგოჯა ნაწლავში კუჭის შიგთავსის pH ნეიტრალიზებულია, ვინაიდან პანკრეასის საიდუმლოს აქვს pH 7.5-8.0 და შეიცავს ბიკარბონატებს (HCO 3 -). პანკრეასის საიდუმლოთი შედის ნაწლავში პანკრეასის α -ამილაზა.ეს ფერმენტი აჰიდროლიზებს α-1,4-გლიკოზიდურ ობლიგაციებს სახამებელსა და დექსტრინებში.

სახამებლის მონელების პროდუქტები ამ ეტაპზე არის მალტოზის დისაქარიდი, რომელიც შეიცავს 2 გლუკოზის ნარჩენს, რომლებიც დაკავშირებულია α-1,4 ბმით. იმ გლუკოზის ნარჩენებიდან, რომლებიც სახამებლის მოლეკულაშია განშტოების ადგილებში და დაკავშირებულია α-1,6-გლიკოზიდური კავშირით, წარმოიქმნება იზომალტოზის დისაქარიდი. გარდა ამისა, წარმოიქმნება ოლიგოსაქარიდები, რომლებიც შეიცავს 3-8 გლუკოზის ნარჩენებს, რომლებიც დაკავშირებულია α-1,4 და α-1,6 ბმებით.

პანკრეასის α-ამილაზა, ისევე როგორც სანერწყვე α-ამილაზა, მოქმედებს როგორც ენდოგლიკოზიდაზა. პანკრეასის α-ამილაზა არ წყვეტს α-1,6-გლიკოზიდურ ბმებს სახამებელში. ეს ფერმენტი ასევე არ ჰიდროლიზდება (3-1,4-გლიკოზიდური ბმები, რომლებიც აკავშირებს გლუკოზის ნარჩენებს ცელულოზის მოლეკულაში. შესაბამისად, ცელულოზა გადის ნაწლავში უცვლელი. მიუხედავად ამისა, მოუნელებელი ცელულოზა ასრულებს ბალასტური ნივთიერების მნიშვნელოვან ფუნქციას, რაც საკვებს დამატებით აძლევს. მოცულობა და დადებითად გარდა ამისა, მსხვილ ნაწლავში ცელულოზა შეიძლება ექვემდებარება ბაქტერიული ფერმენტების მოქმედებას და ნაწილობრივ დაიშლება ალკოჰოლების, ორგანული მჟავების და CO 2-ის წარმოქმნით. ცელულოზის ბაქტერიული დაშლის პროდუქტები მნიშვნელოვანია, როგორც ნაწლავის მოძრაობის სტიმულატორები.

მალტოზა, იზომალტოზა და ტრიოზა შაქარი, რომლებიც წარმოიქმნება ზედა ნაწლავებში სახამებლისგან, შუალედური პროდუქტებია. მათი შემდგომი მონელება ხდება წვრილ ნაწლავში სპეციფიური ფერმენტების მოქმედებით. დიეტური დისაქარიდები საქაროზა და ლაქტოზა ასევე ჰიდროლიზდება წვრილ ნაწლავში სპეციფიკური დისაქარიდაზებით.

წვრილ ნაწლავში ნახშირწყლების მონელების თავისებურება ის არის, რომ ნაწლავის სანათურში სპეციფიკური ოლიგო- და დისაქარიდაზების აქტივობა დაბალია. მაგრამ ფერმენტები აქტიურია ნაწლავის ეპითელური უჯრედების ზედაპირზე.

შიგნიდან წვრილ ნაწლავს აქვს თითის ფორმის გამონაზარდების ფორმა - ეპითელური უჯრედებით დაფარული ვილები. ეპითელური უჯრედები, თავის მხრივ, დაფარულია ნაწლავის სანათურისკენ მიმართული მიკროვილით. ეს უჯრედები ღრძილებთან ერთად ქმნიან ჯაგრისის საზღვარს, რის გამოც იზრდება ჰიდროლიზური ფერმენტების და მათი სუბსტრატების საკონტაქტო ზედაპირი ნაწლავის შიგთავსში. ადამიანებში წვრილი ნაწლავის ზედაპირის 1 მმ 2-ზე არის 80-140 მილიონი ვილი.

ფერმენტები, რომლებიც წყვეტენ გლიკოზიდურ ბმებს დისაქარიდებში (დისაქარიდაზები), ქმნიან ფერმენტულ კომპლექსებს, რომლებიც ლოკალიზებულია ენტეროციტების ციტოპლაზმური მემბრანის გარე ზედაპირზე.

საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსი

ეს ფერმენტული კომპლექსი შედგება ორი პოლიპეპტიდური ჯაჭვისგან და აქვს დომენური სტრუქტურა. საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსი მიმაგრებულია ნაწლავის მიკროვილის მემბრანაზე პოლიპეპტიდის N-ტერმინალური ნაწილის მიერ წარმოქმნილი ჰიდროფობიური (ტრანსმემბრანული) დომენის დახმარებით. კატალიზური ადგილი გამოდის ნაწლავის სანათურში.

საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსი. 1 - საქაროზა; 2 - იზომალტაზა;

3 - სავალდებულო დომენი; 4 - ტრანსმემბრანული დომენი; 5 - ციტოპლაზმური დომენი.

ამ საჭმლის მომნელებელი ფერმენტის მემბრანასთან კავშირი ხელს უწყობს უჯრედის მიერ ჰიდროლიზის პროდუქტების ეფექტურ შეწოვას.

საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსი ჰიდროლიზებს საქაროზას და იზომალტოზას, ყოფს α-1,2- და α-1,6-გლიკოზიდურ ბმებს. გარდა ამისა, ფერმენტის ორივე დომენს აქვს მალტაზასა და მალტოტრიაზას აქტივობა, აჰიდროლიზებს α-1,4-გლიკოზიდურ ბმებს მალტოზასა და მალტოტრიოზაში (სახამებლისგან მიღებული ტრისაქარიდი). საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსი შეადგენს ნაწლავის მალტაზას მთელი აქტივობის 80%-ს. მაგრამ მალტაზას თანდაყოლილი მაღალი აქტივობის მიუხედავად, ეს ფერმენტული კომპლექსი დასახელებულია ძირითადი სპეციფიკის შესაბამისად. გარდა ამისა, საქაროზას ქვედანაყოფი ერთადერთი ფერმენტია ნაწლავში, რომელიც ჰიდროლიზებს საქაროზას. იზომალტაზას ქვედანაყოფი ჰიდროლიზებს გლიკოზიდურ ობლიგაციებს იზომალტოზაში უფრო სწრაფად, ვიდრე მალტოზასა და მალტოტრიოზაში.

საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსის მოქმედება მალტოზასა და მალტოტრიოზაზე.

საქარაზა-იზომალტაზას კომპლექსის მოქმედება იზომალტოზასა და ოლიგოსაქარიდზე.

ჯეჯუნუმში საქარაზა-იზომალტაზას ფერმენტული კომპლექსის შემცველობა საკმაოდ მაღალია, მაგრამ მცირდება ნაწლავის პროქსიმალურ და დისტალურ ნაწილებში.

გლიკოამილაზას კომპლექსი

ეს ფერმენტული კომპლექსი აკატალიზებს α-1,4 ბმის ჰიდროლიზს ოლიგოსაქარიდებში გლუკოზის ნარჩენებს შორის, რომელიც მოქმედებს შემცირების ბოლოდან. მოქმედების მექანიზმის მიხედვით, ამ ფერმენტს ეგზოგლიკოზიდაზას უწოდებენ. კომპლექსი ასევე არღვევს ობლიგაციებს მალტოზაში, მოქმედებს როგორც მალტაზა. გლიკოამილაზას კომპლექსი შეიცავს ორ განსხვავებულ კატალიზურ ქვედანაყოფს, რაც იწვევს სუბსტრატის სპეციფიკურობის უმნიშვნელო განსხვავებებს. კომპლექსის გლიკოამილაზას აქტივობა ყველაზე დიდია წვრილი ნაწლავის ქვედა ნაწილებში.

β-გლიკოზიდაზას კომპლექსი (ლაქტაზა)

ლაქტაზა წყვეტს β-1,4-გლიკოზიდურ კავშირებს გალაქტოზასა და ლაქტოზაში შემავალ გლუკოზას შორის.

ეს ფერმენტული კომპლექსი ქიმიურად არის გლიკოპროტეინი. ლაქტოზა, ისევე როგორც სხვა გლიკოზიდაზას კომპლექსები, ასოცირდება ჯაგრისის საზღვართან და არათანაბრად ნაწილდება წვრილ ნაწლავში. ლაქტაზას აქტივობა ასაკთან ერთად იცვლება. ამრიგად, ნაყოფში ლაქტაზას აქტივობა განსაკუთრებით იმატებს გვიან ორსულობაში და 5-7 წლამდე რჩება მაღალ დონეზე. შემდეგ ფერმენტის აქტივობა მცირდება, რაც მოზრდილებში შეადგენს ბავშვებისთვის დამახასიათებელი აქტივობის დონის 10%-ს.

ტრეგალაზა- ასევე გლიკოზიდაზას კომპლექსი, რომელიც ჰიდროლიზებს კავშირებს მონომერებს შორის ტრეჰალოზაში, დისაქარიდი, რომელიც გვხვდება სოკოში. ტრეჰალოზა შედგება ორი გლუკოზის ნარჩენებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია გლიკოზიდური კავშირით პირველ ანომერულ ნახშირბადის ატომებს შორის.

ყველა ამ ფერმენტის ერთობლივი მოქმედებით სრულდება საკვების ოლიგო- და პოლისაქარიდების მონელება მონოსაქარიდების წარმოქმნით, რომელთაგან მთავარია გლუკოზა. გლუკოზის გარდა, ფრუქტოზა და გალაქტოზა ასევე წარმოიქმნება საკვების ნახშირწყლებიდან, უფრო მცირე რაოდენობით - მანოზა, ქსილოზა და არაბინოზა.

გლუკოზის და სხვა მონოსაქარიდების უჯრედებში ტრანსმემბრანული გადაცემის მექანიზმი

მონელების შედეგად წარმოქმნილი მონოსაქარიდები შეიწოვება ნაწლავის ეპითელური უჯრედების მიერ სპეციალური სატრანსპორტო მექანიზმების გამოყენებით ამ უჯრედების გარსების მეშვეობით.

მონოსაქარიდების შეწოვა ნაწლავში

მონოსაქარიდების ტრანსპორტირება ნაწლავის ლორწოვანი გარსის უჯრედებში შეიძლება განხორციელდეს სხვადასხვა გზით: კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ გაადვილებული დიფუზიით და აქტიური ტრანსპორტით სიმპორტის მექანიზმით Na + იონების კონცენტრაციის გრადიენტის გამო. Na + უჯრედში შედის კონცენტრაციის გრადიენტის გასწვრივ და ამავდროულად გლუკოზა ტრანსპორტირდება კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ (მეორადი აქტიური ტრანსპორტი). ამიტომ, რაც უფრო დიდია Na + გრადიენტი, მით მეტია გლუკოზის შეყვანა ენტეროციტებში. თუ უჯრედგარე სითხეში Na + კონცენტრაცია მცირდება, გლუკოზის ტრანსპორტი მცირდება. Na +-ის კონცენტრაციის გრადიენტი, რომელიც აქტიური სიმპორტის მამოძრავებელი ძალაა, იქმნება Na +, K + -ATPase-ის მუშაობით, რომელიც მუშაობს ტუმბოს მსგავსად, K +-ის სანაცვლოდ უჯრედიდან ამოტუმბავს Na +-ს. გლუკოზისგან განსხვავებით, ფრუქტოზა ტრანსპორტირდება ნატრიუმის გრადიენტისგან დამოუკიდებელი სისტემით.

გალაქტოზასთვის დამახასიათებელია აგრეთვე მეორადი აქტიური ტრანსპორტის მექანიზმით ნაწლავის ლორწოვანი გარსის უჯრედებში გადატანა.

ნაწლავის სანათურში გლუკოზის სხვადასხვა კონცენტრაციისას „მუშაობს“ ტრანსპორტის სხვადასხვა მექანიზმი. აქტიური ტრანსპორტის გამო, ნაწლავის ეპითელიუმის უჯრედებს შეუძლიათ გლუკოზის ათვისება ნაწლავის სანათურში ძალიან დაბალი კონცენტრაციით. თუ გლუკოზის კონცენტრაცია ნაწლავის სანათურში მაღალია, მაშინ მისი ტრანსპორტირება შესაძლებელია უჯრედში გაადვილებული დიფუზიით. ფრუქტოზა ასევე შეიძლება შეიწოვება იმავე გზით. უნდა აღინიშნოს, რომ გლუკოზისა და გალაქტოზის შეწოვის სიჩქარე გაცილებით მაღალია, ვიდრე სხვა მონოსაქარიდების.

შეწოვის შემდეგ, მონოსაქარიდები (ძირითადად გლუკოზა) ტოვებენ ნაწლავის ლორწოვანი გარსის უჯრედებს მემბრანის გავლით სისხლის მიმოქცევის სისტემაში გაადვილებული დიფუზიის გზით.

გლიკოლიზი (ბერძნულიდან glycus - ტკბილი და lysis - დაშლა, დაშლა) არის გლუკოზის გარდაქმნის რთული ფერმენტული პროცესი, რომელიც ხდება ადამიანის და ცხოველის ქსოვილებში ჟანგბადის მოხმარების გარეშე. გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტია რძემჟავა. გლიკოლიზი ასევე წარმოქმნის ATP-ს. გლიკოლიზის საერთო განტოლება შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

ანაერობულ პირობებში გლიკოლიზი არის ერთადერთი პროცესი ცხოველის სხეულში, რომელიც ამარაგებს ენერგიას. სწორედ გლიკოლიზის პროცესის წყალობით ადამიანისა და ცხოველის ორგანიზმს შეუძლია ჟანგბადის დეფიციტის პირობებში გარკვეული პერიოდის განმავლობაში შეასრულოს რიგი ფიზიოლოგიური ფუნქციები. როდესაც გლიკოლიზი ხდება ჟანგბადის თანდასწრებით, ჩვენ ვსაუბრობთ აერობულ გლიკოლიზზე. ( აერობულ პირობებში გლიკოლიზი შეიძლება ჩაითვალოს გლუკოზის დაჟანგვის პირველ ეტაპად ამ პროცესის საბოლოო პროდუქტებამდე - ნახშირორჟანგამდე და წყალში.)

პირველად, ტერმინი "გლიკოლიზი" გამოიყენა ლეპინმა 1890 წელს, რათა აღენიშნა სისხლის მიმოქცევის სისტემიდან ამოღებული სისხლში გლუკოზის დაკარგვის პროცესი, ანუ ინ ვიტრო.

რიგ მიკროორგანიზმებში, გლიკოლიზის მსგავსი პროცესები სხვადასხვა სახის ფერმენტაციაა.

გლიკოლიზის რეაქციების თანმიმდევრობა, ისევე როგორც მათი შუალედური ნივთიერებები, კარგად არის გასაგები. გლიკოლიზის პროცესი კატალიზებულია თერთმეტი ფერმენტის მიერ, რომელთა უმეტესობა იზოლირებულია ერთგვაროვანი, კრისტალური ან ძლიერ გაწმენდილი ფორმით და რომელთა თვისებები საკმარისად არის შესწავლილი. გაითვალისწინეთ, რომ გლიკოლიზი ხდება უჯრედის ჰიალოპლაზმაში. მაგიდაზე. 27 გვიჩვენებს მონაცემებს ანაერობული გლიკოლიზის სიჩქარის შესახებ ვირთხების სხვადასხვა ქსოვილებში.

გლიკოლიზის პირველი ფერმენტული რეაქცია არის ფოსფორილირება, ანუ ორთოფოსფატის ნარჩენების გლუკოზაში გადატანა ATP-ით. რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ჰექსოკინაზას მიერ:

გლუკოზა-6-ფოსფატის წარმოქმნა ჰექსოკინაზას რეაქციაში დაკავშირებულია სისტემის მნიშვნელოვანი რაოდენობის თავისუფალი ენერგიის გამოყოფასთან და შეიძლება ჩაითვალოს თითქმის შეუქცევად პროცესად.

ჰექსოკინაზას ფერმენტს შეუძლია არა მხოლოდ D-გლუკოზის, არამედ სხვა ჰექსოზების ფოსფორილირების კატალიზება, კერძოდ, D-ფრუქტოზა, D-მანოზა და ა.შ.

გლიკოლიზის მეორე რეაქცია არის გლუკოზა-6-ფოსფატის გადაქცევა ფერმენტ ჰექსოზაფოსფატ იზომერაზას მიერ ფრუქტოზა-6-ფოსფატად:

ეს რეაქცია ადვილად მიმდინარეობს ორივე მიმართულებით და არ საჭიროებს რაიმე კოფაქტორის არსებობას.

მესამე რეაქციაში წარმოქმნილი ფრუქტოზა-6-ფოსფატი კვლავ ფოსფორილირდება მეორე ატფ-ის მოლეკულის ხარჯზე. რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ:

ეს რეაქცია, ჰექსოკინაზას მსგავსად, პრაქტიკულად შეუქცევადია, ის მიმდინარეობს მაგნიუმის იონების თანდასწრებით და არის გლიკოლიზის ყველაზე ნელი რეაქცია. სინამდვილეში, ეს რეაქცია განსაზღვრავს გლიკოლიზის სიჩქარეს მთლიანობაში.

ფოსფოფრუქტოკინაზა ერთ-ერთი ალოსტერული ფერმენტია. ის ინჰიბირებულია ATP-ით და სტიმულირდება ADP-ით და AMP-ით. ( ფოსფოფრუქტოკინაზას აქტივობა ასევე თრგუნავს ციტრატით. ნაჩვენებია, რომ დიაბეტის, შიმშილისა და სხვა პირობების დროს, როდესაც ცხიმები ინტენსიურად გამოიყენება ენერგიის წყაროდ, ქსოვილის უჯრედებში ციტრატის შემცველობა შეიძლება რამდენჯერმე გაიზარდოს. ამ პირობებში ხდება ფოსფოფრუქტოკინაზას აქტივობის მკვეთრი დათრგუნვა ციტრატით.). ATP / ADP თანაფარდობის მნიშვნელოვანი მნიშვნელობებით (რომელიც მიიღწევა ჟანგვითი ფოსფორილირების პროცესში), ფოსფოფრუქტოკინაზას აქტივობა თრგუნავს და გლიკოლიზი შენელდება. პირიქით, ამ კოეფიციენტის შემცირებით, გლიკოლიზის ინტენსივობა იზრდება. ასე რომ, არამუშა კუნთში ფოსფოფრუქტოკინაზას აქტივობა დაბალია და ატფ-ის კონცენტრაცია შედარებით მაღალია. კუნთების მუშაობის დროს ხდება ატფ-ის ინტენსიური მოხმარება და იზრდება ფოსფოფრუქტოკინაზას აქტივობა, რაც იწვევს გლიკოლიზის პროცესის ზრდას.

გლიკოლიზის მეოთხე რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ალდოლაზას მიერ. ამ ფერმენტის გავლენის ქვეშ, ფრუქტოზა-1,6-დიფოსფატი იყოფა ორ ფოსფოტრიოზად:

ეს რეაქცია შექცევადია. ტემპერატურის მიხედვით, წონასწორობა მყარდება სხვადასხვა დონეზე. ზოგადად, ტემპერატურის მატებასთან ერთად, რეაქცია გადადის ტრიოზის ფოსფატების (დიოქსიაცეტონ ფოსფატი და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი) უფრო დიდი წარმოქმნისკენ.

მეხუთე რეაქცია არის ტრიოზფოსფატების იზომერიზაციის რეაქცია. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ტრიოზ ფოსფატ იზომერაზას მიერ:

ამ იზომერაზას რეაქციის წონასწორობა გადადის დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატისკენ: 95% დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატი და დაახლოებით 5% გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი. თუმცა, წარმოქმნილი ორი ტრიოზის ფოსფატიდან მხოლოდ ერთი, კერძოდ, გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი, შეიძლება უშუალოდ იყოს ჩართული გლიკოლიზის შემდგომ რეაქციებში. შედეგად, როგორც ფოსფოტრიოზის ალდეჰიდის ფორმა მოიხმარება, დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატი გარდაიქმნება გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატად შემდგომი გარდაქმნების პროცესში.

გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის ფორმირება, როგორც იქნა, ასრულებს გლიკოლიზის პირველ ეტაპს. მეორე ეტაპი გლიკოლიზის ყველაზე რთული და მნიშვნელოვანი ნაწილია. იგი მოიცავს რედოქს რეაქციას (გლიკოლიზური ოქსიდორედუქცია) სუბსტრატის ფოსფორილირებასთან ერთად, რომლის დროსაც წარმოიქმნება ATP.

მეექვსე რეაქციაში გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი ფერმენტ გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზას თანდასწრებით ( 3-ფოსფოგლიცერალდეჰიდის დეჰიდროგენაზა), კოენზიმი NAD და არაორგანული ფოსფატი განიცდის ერთგვარ დაჟანგვას 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავის წარმოქმნით და NAD-ის შემცირებული ფორმით (NADH 2). ეს რეაქცია ბლოკავს იოდის ან ბრომოაცეტატის მიერ, ის რამდენიმე ეტაპად მიმდინარეობს. მოკლედ, ეს რეაქცია შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავა არის მაღალი ენერგიის ნაერთი. გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზას მოქმედების მექანიზმი შემდეგია: არაორგანული ფოსფატის არსებობისას NAD მოქმედებს როგორც გლიცერალდეჰიდ 3-ფოსფატიდან გამოყოფილი წყალბადის მიმღები. NADH 2-ის წარმოქმნის დროს გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი აკავშირებს ფერმენტის მოლეკულას ამ უკანასკნელის SH-ჯგუფების გამო. შედეგად მიღებული ბმა მდიდარია ენერგიით, მაგრამ ის მყიფეა და იშლება არაორგანული ფოსფატის გავლენის ქვეშ. ეს წარმოქმნის 1,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავას.

მეშვიდე რეაქციაში, რომელიც კატალიზებულია ფოსფოგლიცერატკინაზას მიერ, ენერგიით მდიდარი ფოსფატის ნარჩენი (ფოსფატის ჯგუფი 1 პოზიციაზე) გადადის ADP-ში, რათა წარმოიქმნას ATP და 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავა (3-ფოსფოგლიცერატი):

ამრიგად, ორი ფერმენტის (გლიცერალდეჰიდ ფოსფატდეჰიდროგენაზასა და ფოსფოგლიცერატკინაზას) მოქმედების გამო, გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის ალდეჰიდის ჯგუფის კარბოქსილის ჯგუფში დაჟანგვისას გამოთავისუფლებული ენერგია ინახება ATP ენერგიის სახით.

მერვე რეაქციაში ხდება დარჩენილი ფოსფატის ჯგუფის ინტრამოლეკულური გადატანა და 3-ფოსფოგლიცერინის მჟავა გარდაიქმნება 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავად (2-ფოსფოგლიცერატი).

რეაქცია ადვილად შექცევადია და მიმდინარეობს Mg 2+ იონების თანდასწრებით. ფერმენტის კოფაქტორი ასევე არის 2,3-დიფოსფოგლიცერინის მჟავა, ისევე როგორც გლუკოზა-1,6-დიფოსფატი კოფაქტორის როლს ფოსფოგლუკომუტაზას რეაქციაში:

მეცხრე რეაქციაში 2-ფოსფოგლიცერინის მჟავა წყლის მოლეკულის ელიმინაციის შედეგად გადადის ფოსფოენოლპირუვიტის მჟავაში (ფოსფოენოლპირუვატში). ამ შემთხვევაში, ფოსფატის კავშირი მე-2 პოზიციაზე ხდება მაღალი ერგიული. რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ენოლაზას მიერ:

ენოლაზა გააქტიურებულია ორვალენტიანი Mg 2+ ან Mn 2+ კათიონებით და ინჰიბირდება ფტორით.

მეათე რეაქციაში მაღალი ერგიული ბმა წყდება და ფოსფატის ნარჩენი ფოსფოენოლპირუვინის მჟავიდან გადადის ADP-ში. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ პირუვატ კინაზას მიერ:

პირუვატ კინაზას მოქმედებისთვის საჭიროა Mg 2+ ან Mn 2+, ასევე მონოვალენტური ტუტე ლითონის კათიონები (K + ან სხვა). უჯრედის შიგნით რეაქცია პრაქტიკულად შეუქცევადია.

მეთერთმეტე რეაქციაში პირუვინის მჟავის შემცირების შედეგად წარმოიქმნება რძემჟავა. რეაქცია მიმდინარეობს ფერმენტ ლაქტატდეჰიდროგენაზასა და კოენზიმ NADH 2+-ის მონაწილეობით:

ზოგადად, გლიკოლიზის დროს მიმდინარე რეაქციების თანმიმდევრობა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად (ნახ. 84).

პირუვატის შემცირების რეაქცია ასრულებს გლიკოლიზის შიდა რედოქს ციკლს. ამავდროულად, NAD აქ თამაშობს მხოლოდ შუალედური წყალბადის გადამტანის როლს გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატიდან (მეექვსე რეაქცია) პირუვინის მჟავამდე (მეთერთმეტე რეაქცია). ქვემოთ მოცემულია გლიკოლიზური ოქსიდორედუქციის რეაქციის სქემატური წარმოდგენა, ისევე როგორც ეტაპები, რომლებშიც წარმოიქმნება ATP (ნახ. 85).

გლიკოლიზის პროცესის ბიოლოგიური მნიშვნელობა, პირველ რიგში, ენერგიით მდიდარი ფოსფორის ნაერთების წარმოქმნაშია. გლიკოლიზის პირველ ეტაპზე ატფ-ის ორი მოლეკულა მოიხმარება (ჰექსოკინაზა და ფოსფოფრუქტოკინაზას რეაქციები). მეორე ეტაპზე წარმოიქმნება ოთხი ATP მოლეკულა (ფოსფოგლიცერატკინაზა და პირუვატკინაზას რეაქციები).

ამრიგად, გლიკოლიზის ენერგოეფექტურობა არის ორი ATP მოლეკულა გლუკოზის მოლეკულაზე.

ცნობილია, რომ თავისუფალი ენერგიის ცვლილება გლუკოზის რძის მჟავის ორ მოლეკულამდე დაშლის დროს არის დაახლოებით 210 კჯ/მოლი:

ენერგიის ამ მოცულობიდან დაახლოებით 126 კჯ იშლება სითბოს სახით, ხოლო 84 კჯ ინახება ენერგიით მდიდარი ATP ფოსფატის ბმების სახით. ტერმინალური მაკროერგიული ბმა ATP მოლეკულაში შეესაბამება დაახლოებით 33,6-42,0 კჯ/მოლ. ამრიგად, ანაერობული გლიკოლიზის ეფექტურობა არის დაახლოებით 0,4.

თავისუფალი ენერგიის ცვლილების სიდიდეები ზუსტად არის განსაზღვრული გლიკოლიზის ინდივიდუალური რეაქციებისთვის უცვლელი ადამიანის ერითროციტებში. დადგენილია, რომ გლიკოლიზის რვა რეაქცია ახლოს არის წონასწორობასთან, ხოლო სამი რეაქცია (ჰექსოკინაზა, ფოსფოფრუქტოკინაზა, პირუვატკინაზა) მისგან შორს არის, რადგან მათ თან ახლავს თავისუფალი ენერგიის მნიშვნელოვანი შემცირება, ანუ ისინი პრაქტიკულად შეუქცევადია.

როგორც უკვე აღვნიშნეთ, გლიკოლიზის სიჩქარის შემზღუდველი მთავარი რეაქცია არის რეაქცია, რომელიც კატალიზირებულია ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ. მეორე ნაბიჯი, რომელიც ზღუდავს სიჩქარეს და არეგულირებს გლიკოლიზს, არის ჰექსოკინაზას რეაქცია. გარდა ამისა, გლიკოლიზის კონტროლს ასევე ახორციელებენ ლაქტატდეჰიდროგენაზა (LDH) და მისი იზოფერმენტები. აერობული მეტაბოლიზმის მქონე ქსოვილებში (გულის, თირკმელების ქსოვილები და სხვ.) ჭარბობს იზოფერმენტები LDH 1 და LDH 2. ეს იზოფერმენტები ინჰიბირებულია პირუვატის მცირე კონცენტრაციითაც კი, რაც ხელს უშლის რძემჟავას წარმოქმნას და ხელს უწყობს პირუვატის (უფრო ზუსტად, აცეტილ-CoA) უფრო სრულ დაჟანგვას ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლში.

ადამიანის ქსოვილებში, რომლებიც დიდწილად არიან დამოკიდებული გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილ ენერგიაზე (მაგ., ჩონჩხის კუნთი), ძირითადი იზოფერმენტებია LDH 5 და LDH 4. LDH 5-ის აქტივობა მაქსიმალურია პირუვატის იმ კონცენტრაციებში, რომლებიც აინჰიბირებენ LDH 1-ს. LDH 4 და LDH 5 იზოფერმენტების დომინირება იწვევს ინტენსიურ ანაერობულ გლიკოლიზს პირუვატის რძის მჟავად სწრაფი გარდაქმნით.

გლიკოლიზის პროცესში სხვა ნახშირწყლების ჩართვა

პასტერის ეფექტი

გლუკოზის მოხმარების სიჩქარის შემცირებას და ლაქტატის დაგროვების შეწყვეტას ჟანგბადის თანდასწრებით პასტერის ეფექტს უწოდებენ. ეს ფენომენი პირველად დააფიქსირა ლ.პასტერმა ღვინის წარმოებაში დუღილის როლის შესახებ ცნობილი კვლევის დროს. მოგვიანებით აჩვენეს, რომ პასტერის ეფექტი ასევე შეინიშნება ცხოველთა და მცენარეულ ქსოვილებში, სადაც O 2 აფერხებს ანაერობულ გლიკოლიზს. პასტერის ეფექტის მნიშვნელობა, ანუ O 2-ის თანდასწრებით გადასვლა ანაერობული გლიკოლიზიდან ან დუღილიდან სუნთქვაზე, არის უჯრედის გადართვა ენერგიის მიღების უფრო ეკონომიურ გზაზე. შედეგად, სუბსტრატის მოხმარების მაჩვენებელი, როგორიცაა გლუკოზა, მცირდება O 2-ის არსებობისას. პასტერის ეფექტის მოლეკულური მექანიზმი, როგორც ჩანს, არის კონკურენცია რესპირატორულ და გლიკოლიზურ (ფერმენტაციის) სისტემებს შორის ადენოზინ დიფოსფატის (ADP) გამოსაყენებლად, რომელიც გამოიყენება ადენოზინტრიფოსფატის (ATP) ფორმირებისთვის. როგორც უკვე ვიცით, აერობულ პირობებში Fn-ისა და ADP-ის მოცილება, ATP-ის წარმოქმნა და შემცირებული NAD-ის (NADH 2) მოცილება ხდება ბევრად უფრო ეფექტურად, ვიდრე ანაერობულ პირობებში. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, ჟანგბადის თანდასწრებით Fn და ADP-ის რაოდენობის შემცირება და ატფ-ის ოდენობის შესაბამისი ზრდა იწვევს ანაერობული გლიკოლიზის დათრგუნვას.

გლიკოგენოლიზი

გლიკოგენის ანაერობული დაშლის პროცესს გლიკოგენოლიზი ეწოდება. გლიკოგენის D-გლუკოზის ერთეულების ჩართვა გლიკოლიზის პროცესში ხდება სამი ფერმენტის - გლიკოგენ ფოსფორილაზას (ან ფოსფორილაზა „ა“), ამილ-1,6-გლუკოზიდაზასა და ფოსფოგლუკომუტაზას მონაწილეობით.

ფოსფოგლუკომუტაზას რეაქციის დროს წარმოქმნილი გლუკოზა-6-ფოსფატი შეიძლება ჩაერთოს გლიკოლიზის პროცესში. გლუკოზა-6-ფოსფატის წარმოქმნის შემდეგ, გლიკოლიზის და გლიკოგენოლიზის შემდგომი გზები მთლიანად ემთხვევა:

გლიკოგენოლიზის პროცესში არა ორი, არამედ სამი ატფ-ის მოლეკულა გროვდება მაკროერგიული ნაერთების სახით (ATP არ იხარჯება გლუკოზა-6-ფოსფატის წარმოქმნაზე). ერთი შეხედვით, გლიკოგენოლიზის ენერგოეფექტურობა შეიძლება ჩაითვალოს გარკვეულწილად უფრო მაღალი ვიდრე გლიკოლიზის. ამასთან, გასათვალისწინებელია, რომ ATP მოიხმარება ქსოვილებში გლიკოგენის სინთეზის პროცესში, ამიტომ ენერგიის თვალსაზრისით, გლიკოგენოლიზი და გლიკოლიზი თითქმის ექვივალენტურია.

გლიკოლიზი არის ადამიანის და ცხოველის უჯრედებში ნახშირწყლების (ძირითადად გლუკოზის) ანაერობული არაჰიდროლიტური დაშლის ფერმენტული პროცესი, რომელსაც თან ახლავს ადენოზინტრიფოსფატის (ATP) სინთეზი, უჯრედში ქიმიური ენერგიის მთავარი აკუმულატორი და მთავრდება ფორმირებით. რძემჟავა (ლაქტატი). მცენარეებსა და მიკროორგანიზმებში მსგავსი პროცესებია სხვადასხვა სახის ფერმენტაცია (დუღილი). G. არის ყველაზე მნიშვნელოვანი ანაერობული გზა ნახშირწყლების (ნახშირწყლების) დაშლისათვის, რომელიც მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მეტაბოლიზმსა და ენერგიაში (მეტაბოლიზმი და ენერგია). ჟანგბადის დეფიციტის პირობებში G. არის ერთადერთი პროცესი, რომელიც ამარაგებს ენერგიას სხეულის ფიზიოლოგიური ფუნქციებისთვის, ხოლო აერობულ პირობებში G. წარმოადგენს გლუკოზის (გლუკოზა) და სხვა ნახშირწყლების ჟანგვითი გარდაქმნის პირველ სტადიას საბოლოო პროდუქტებად. მათი დაშლა - CO2 და H2O (იხ. სასუნთქი ქსოვილი). ინტენსიური გ. ჩნდება ჩონჩხის კუნთებში, სადაც იძლევა ანაერობულ პირობებში კუნთების შეკუმშვის მაქსიმალური აქტივობის განვითარების შესაძლებლობას, ასევე ღვიძლში, გულსა და ტვინში. გ.-ს რეაქციები ციტოზოლში მიმდინარეობს.

გლიკოლიზი (ფოსფოტრიოზის გზა, ან ემბდენ-მეიერჰოფის შუნტი, ან ემბდენ-მეიერჰოფ-პარნასის გზა) არის უჯრედებში გლუკოზის თანმიმდევრული დაშლის ფერმენტული პროცესი, რომელსაც თან ახლავს ატფ-ის სინთეზი. გლიკოლიზი აერობულ პირობებში იწვევს პირუვი მჟავას (პირუვატის) წარმოქმნას, ანაერობულ პირობებში გლიკოლიზი იწვევს რძემჟავას (ლაქტატის) წარმოქმნას. გლიკოლიზი ცხოველებში გლუკოზის კატაბოლიზმის მთავარი გზაა.

გლიკოლიზური გზა შედგება 10 თანმიმდევრული რეაქციისგან, რომელთაგან თითოეული კატალიზდება ცალკეული ფერმენტის მიერ.

გლიკოლიზის პროცესი პირობითად შეიძლება დაიყოს ორ ეტაპად. პირველი ეტაპი, რომელიც მიმდინარეობს 2 ATP მოლეკულის ენერგიის მოხმარებით, არის გლუკოზის მოლეკულის დაყოფა გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის 2 მოლეკულად. მეორე ეტაპზე ხდება გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის NAD-დამოკიდებული დაჟანგვა, რომელსაც თან ახლავს ATP სინთეზი. თავისთავად, გლიკოლიზი არის სრულიად ანაერობული პროცესი, ანუ ის არ საჭიროებს ჟანგბადის არსებობას რეაქციების განსახორციელებლად.

გლიკოლიზი არის ერთ-ერთი უძველესი მეტაბოლური პროცესი, რომელიც ცნობილია თითქმის ყველა ცოცხალ ორგანიზმში. სავარაუდოდ, გლიკოლიზი პირველად პროკარიოტებში 3,5 მილიარდ წელზე მეტი ხნის წინ გამოჩნდა.

ლოკალიზაცია

ევკარიოტული ორგანიზმების უჯრედებში ციტოზოლში ათი ფერმენტი, რომლებიც ახორციელებენ გლუკოზის დაშლას PVC-მდე, მდებარეობს ციტოზოლში, ხოლო ყველა სხვა ფერმენტი, რომელიც დაკავშირებულია ენერგეტიკულ მეტაბოლიზმთან, არის მიტოქონდრიაში და ქლოროპლასტებში. გლუკოზა უჯრედში შედის ორი გზით: ნატრიუმზე დამოკიდებული სიმპტომი (ძირითადად ენტეროციტებისა და თირკმლის მილაკოვანი ეპითელიუმისთვის) და გლუკოზის გაადვილებული დიფუზია მატარებელი ცილების დახმარებით. ამ გადამტანი ცილების მუშაობას აკონტროლებენ ჰორმონები და, პირველ რიგში, ინსულინი. ყველაზე მეტად, ინსულინი ასტიმულირებს გლუკოზის ტრანსპორტირებას კუნთებსა და ცხიმოვან ქსოვილში.

შედეგი

გლიკოლიზის შედეგია გლუკოზის ერთი მოლეკულის გადაქცევა პირუვინის მჟავის ორ მოლეკულად (PVA) და ორი შემცირების ეკვივალენტის წარმოქმნა კოენზიმის NAD∙H სახით.

გლიკოლიზის სრული განტოლებაა:

გლუკოზა + 2NAD+ + 2ADP + 2Pn = 2NAD∙H + 2PVC + 2ATP + 2H2O + 2H+.

უჯრედში ჟანგბადის არარსებობის ან ნაკლებობის შემთხვევაში, პირუვიკ მჟავა განიცდის რედუქციას რძემჟავამდე, მაშინ გლიკოლიზის ზოგადი განტოლება იქნება შემდეგი:

გლუკოზა + 2ADP + 2Fn = 2ლაქტატი + 2ATP + 2H2O.

ამრიგად, ერთი გლუკოზის მოლეკულის ანაერობული დაშლის დროს, ატფ-ის მთლიანი წმინდა გამოსავალი არის ორი მოლეკულა, რომელიც მიღებულია ADP სუბსტრატის ფოსფორილირების რეაქციებში.

აერობულ ორგანიზმებში, გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტები განიცდიან შემდგომ ტრანსფორმაციას ბიოქიმიურ ციკლებში, რომლებიც დაკავშირებულია უჯრედულ სუნთქვასთან. შედეგად, უჯრედული სუნთქვის ბოლო ეტაპზე ერთი გლუკოზის მოლეკულის ყველა მეტაბოლიტის სრული დაჟანგვის შემდეგ - ჟანგბადის თანდასწრებით მიტოქონდრიულ რესპირატორულ ჯაჭვზე ოქსიდაციური ფოსფორილირება - დამატებით სინთეზირდება 34 ან 36 ATP მოლეკულა თითოეული გლუკოსთვის. მოლეკულა.

ბილიკი

გლიკოლიზის პირველი რეაქცია არის გლუკოზის მოლეკულის ფოსფორილირება, რომელიც ხდება ქსოვილისთვის სპეციფიკური ჰექსოკინაზას ფერმენტის მონაწილეობით 1 ATP მოლეკულის ენერგიის მოხმარებით; იქმნება გლუკოზის აქტიური ფორმა - გლუკოზა-6-ფოსფატი (G-6-P):

რეაქციის გასაგრძელებლად აუცილებელია Mg2+ იონების არსებობა გარემოში, რომლებთანაც აკავშირებს ATP მოლეკულის კომპლექსი. ეს რეაქცია შეუქცევადია და არის გლიკოლიზის პირველი საკვანძო რეაქცია.

გლუკოზის ფოსფორილირებას ორი მიზანი აქვს: პირველი, რადგან პლაზმური მემბრანა, რომელიც გამტარია გლუკოზის ნეიტრალური მოლეკულისთვის, არ აძლევს უარყოფითად დამუხტულ G-6-P მოლეკულებს გავლის საშუალებას, ფოსფორილირებული გლუკოზა უჯრედის შიგნით იკეტება. მეორეც, ფოსფორილირების დროს გლუკოზა გარდაიქმნება აქტიურ ფორმაში, რომელსაც შეუძლია მონაწილეობა მიიღოს ბიოქიმიურ რეაქციებში და ჩაერთოს მეტაბოლურ ციკლებში. გლუკოზის ფოსფორილირება ორგანიზმში ერთადერთი რეაქციაა, რომელშიც გლუკოზა, როგორც ასეთი, მონაწილეობს.

ჰექსოკინაზას ღვიძლის იზოფერმენტი - გლუკოკინაზა - მნიშვნელოვანია სისხლში გლუკოზის დონის რეგულირებაში.

შემდეგ რეაქციაში (2), G-6-P გარდაიქმნება ფრუქტოზა-6-ფოსფატად (P-6-P) ფერმენტ ფოსფოგლუკოიზომერაზას მიერ:

ამ რეაქციისთვის ენერგია არ არის საჭირო და რეაქცია სრულიად შექცევადია. ამ ეტაპზე ფრუქტოზა ასევე შეიძლება ჩაერთოს გლიკოლიზის პროცესში ფოსფორილირების გზით.

შემდეგ ორი რეაქცია მოჰყვება თითქმის დაუყოვნებლივ ერთმანეთის მიყოლებით: ფრუქტოზა-6-ფოსფატის შეუქცევადი ფოსფორილირება (3) და მიღებული ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატის (F-1,6-bF) შექცევადი ალდოლის დაშლა ორ ტრიოზად (4). .

F-6-F-ის ფოსფორილირება ხორციელდება ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ სხვა ATP მოლეკულის ენერგიის ხარჯვით; ეს არის გლიკოლიზის მეორე საკვანძო რეაქცია, მისი რეგულირება განსაზღვრავს გლიკოლიზის მთლიანობის ინტენსივობას.

F-1,6-bF-ის ალდოლის დაშლა ხდება ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატ ალდოლაზას მოქმედებით:

მეოთხე რეაქციის შედეგად წარმოიქმნება დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატი და გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატი, ხოლო პირველი თითქმის დაუყოვნებლივ გადადის მეორეში (5) ფოსფოტრიოზის იზომერაზას მოქმედებით, რომელიც მონაწილეობს შემდგომ გარდაქმნებში:

გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის თითოეული მოლეკულა იჟანგება NAD+-ით გლიცერალდეჰიდფოსფატდეჰიდროგენაზას თანდასწრებით 1,3-დიფოსფოგლიცერატამდე(6):

ეს არის სუბსტრატის ფოსფორილირების პირველი რეაქცია. ამ მომენტიდან გლუკოზის დაშლის პროცესი წყვეტს ენერგეტიკული თვალსაზრისით წამგებიანი, რადგან პირველი ეტაპის ენერგეტიკული ხარჯები ანაზღაურდება: სინთეზირებულია 2 ატფ მოლეკულა (თითო თითო 1,3-დიფოსფოგლიცერატზე) ნაცვლად ორი დახარჯულისა. რეაქციები 1 და 3. ამ რეაქციის გასაგრძელებლად საჭიროა ციტოზოლში ADP-ის არსებობა, ანუ უჯრედში ატფ-ის სიჭარბით (და ადფ-ის ნაკლებობით), მისი სიჩქარე მცირდება. ვინაიდან ATP, რომელიც არ მეტაბოლიზდება, არ დეპონირდება უჯრედში, არამედ უბრალოდ განადგურებულია, ეს რეაქცია გლიკოლიზის მნიშვნელოვანი რეგულატორია.

შემდეგ თანმიმდევრულად: ფოსფოგლიცეროლის მუტაზა აყალიბებს 2-ფოსფოგლიცერატს (8):

ენოლაზა აყალიბებს ფოსფოენოლპირუვატს (9):

და ბოლოს, ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირების მეორე რეაქცია ხდება პირუვატის და ატფ-ის ენოლის ფორმის წარმოქმნით (10):

რეაქცია მიმდინარეობს პირუვატ კინაზას მოქმედებით. ეს არის გლიკოლიზის ბოლო საკვანძო რეაქცია. პირუვატის ენოლის ფორმის იზომერიზაცია პირუვატში ხდება არაფერმენტულად.

P-1,6-bP-ის წარმოქმნის შემდეგ, მხოლოდ 7 და 10 რეაქციები მიმდინარეობს ენერგიის განთავისუფლებით, რომელშიც ხდება ADP სუბსტრატის ფოსფორილირება.

Შემდგომი განვითარება

გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი პირუვატისა და NAD∙H-ის საბოლოო ბედი დამოკიდებულია ორგანიზმსა და უჯრედში არსებულ პირობებზე, განსაკუთრებით ჟანგბადის ან სხვა ელექტრონის მიმღებების არსებობაზე ან არარსებობაზე.

ანაერობულ ორგანიზმებში პირუვატი და NAD∙H შემდგომში ფერმენტირებულია. რძემჟავა დუღილის დროს, მაგალითად, ბაქტერიებში, ფერმენტ ლაქტატდეჰიდროგენაზას მოქმედებით პირუვატი მცირდება რძემჟავად. საფუარში მსგავსი პროცესია ალკოჰოლური დუღილი, სადაც საბოლოო პროდუქტებია ეთანოლი და ნახშირორჟანგი. ასევე ცნობილია ბუტირისა და ციტრატების დუღილი.

ბუტირის დუღილი:

გლუკოზა → ბუტირის მჟავა + 2 CO2 + 2 H2O.

ალკოჰოლური დუღილი:

გლუკოზა → 2 ეთანოლი + 2 CO2.

ლიმონის დუღილი:

გლუკოზა → ლიმონმჟავა + 2 H2O.

ფერმენტაცია აუცილებელია კვების მრეწველობაში.

აერობებში პირუვატი ჩვეულებრივ შედის ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლში (კრებსის ციკლი) და NAD∙H საბოლოოდ იჟანგება ჟანგბადით მიტოქონდრიის რესპირატორულ ჯაჭვზე ოქსიდაციური ფოსფორილირების პროცესის მეშვეობით.

მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანის მეტაბოლიზმი უპირატესად აერობულია, ანაერობული დაჟანგვა შეინიშნება ინტენსიურად მომუშავე ჩონჩხის კუნთებში. ჟანგბადის შეზღუდული წვდომის პირობებში, პირუვატი გარდაიქმნება რძემჟავად, როგორც ეს ხდება რძემჟავა დუღილის დროს ბევრ მიკროორგანიზმში:

PVC + NAD∙H + H+ → ლაქტატი + NAD+.

კუნთების ტკივილი, რომელიც წარმოიქმნება არაჩვეულებრივი ინტენსიური ფიზიკური აქტივობიდან გარკვეული პერიოდის შემდეგ, დაკავშირებულია მათში რძემჟავას დაგროვებასთან.

რძემჟავას ფორმირება მეტაბოლიზმის ჩიხია, მაგრამ არ არის მეტაბოლიზმის საბოლოო პროდუქტი. ლაქტატდეჰიდროგენაზას მოქმედებით რძემჟავა კვლავ იჟანგება, წარმოიქმნება პირუვატი, რომელიც მონაწილეობს შემდგომ გარდაქმნებში.

ზოგადი მიმოხილვა

გლიკოლიზური გზა არის 10 ზედიზედ რეაქცია, თითოეული კატალიზირებულია სხვადასხვა ფერმენტის მიერ.

გლიკოლიზის პროცესი პირობითად შეიძლება დაიყოს ორ ეტაპად. პირველი ეტაპი, რომელიც მიმდინარეობს 2 ATP მოლეკულის ენერგიის მოხმარებით, არის გლუკოზის მოლეკულის დაშლა გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის 2 მოლეკულად. მეორე ეტაპზე ხდება გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის NAD-დამოკიდებული დაჟანგვა, რომელსაც თან ახლავს ატფ-ის სინთეზი. გლიკოლიზი თავისთავად სრულიად ანაერობული პროცესია, ანუ ის არ საჭიროებს ჟანგბადის არსებობას რეაქციების განსახორციელებლად.

ლოკალიზაცია

ევკარიოტული ორგანიზმების უჯრედებში ციტოზოლში ათი ფერმენტი, რომლებიც ახორციელებენ გლუკოზის დაშლას PVC-მდე, მდებარეობს ციტოზოლში, ყველა სხვა ფერმენტი, რომელიც დაკავშირებულია ენერგიის მეტაბოლიზმთან, არის მიტოქონდრიებში და ქლოროპლასტებში. გლუკოზა უჯრედში შედის ორი გზით: ნატრიუმზე დამოკიდებული სიმპტომი (ძირითადად ენტეროციტებისა და თირკმლის მილაკოვანი ეპითელიუმისთვის) და გლუკოზის გაადვილებული დიფუზია მატარებელი ცილების დახმარებით. ამ გადამტანი ცილების მუშაობას აკონტროლებენ ჰორმონები და, პირველ რიგში, ინსულინი. ყველაზე მეტად, ინსულინი ასტიმულირებს გლუკოზის ტრანსპორტირებას კუნთებსა და ცხიმოვან ქსოვილში.

შედეგი

გლიკოლიზის სრული განტოლებაა:

გლუკოზა + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD ∙ H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

გლუკოზა + 2ADP + 2F n \u003d 2 ლაქტატი + 2ATP + 2H 2 O.

ბილიკი

პირველი რეაქციაგლიკოლიზი არის ფოსფორილირებაგლუკოზის მოლეკულები, რომელიც წარმოიქმნება ქსოვილისთვის სპეციფიკური ჰექსოკინაზას ფერმენტის მონაწილეობით 1 ATP მოლეკულის ენერგიის მოხმარებით; იქმნება გლუკოზის აქტიური ფორმა - გლუკოზა-6-ფოსფატი (G-6-F):

რეაქციის გასაგრძელებლად აუცილებელია Mg 2+ იონების არსებობა გარემოში, რომლებთანაც აკავშირებს ATP მოლეკულის კომპლექსი. ეს რეაქცია შეუქცევადია და პირველია გლიკოლიზის ძირითადი რეაქცია.

შემდეგ რეაქციაში ( 2 ) ფერმენტ ფოსფოგლუკოიზომერაზა G-6-P გარდაიქმნება ფრუქტოზა-6-ფოსფატი (F-6-F):

შემდეგ ორი რეაქცია მოჰყვება თითქმის მაშინვე ერთმანეთის მიყოლებით: ფრუქტოზა-6-ფოსფატის შეუქცევადი ფოსფორილირება ( 3 ) და შედეგად მიღებული ალდოლის შექცევადი გაყოფა ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატი (F-1,6-bF) ორ ტრიოზად ( 4 ).

F-6-F-ის ფოსფორილირება ხორციელდება ფოსფოფრუქტოკინაზას მიერ სხვა ATP მოლეკულის ენერგიის ხარჯვით; ეს არის მეორე ძირითადი რეაქციაგლიკოლიზი, მისი რეგულირება განსაზღვრავს გლიკოლიზის მთლიანობაში ინტენსივობას.

ალდოლის დეკოლტე F-1,6-bFწარმოიქმნება ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატ ალდოლაზას მოქმედებით:

მეოთხე რეაქციის შედეგად, დიჰიდროქსიაცეტონ ფოსფატიდა გლიცერალდეჰიდი-3-ფოსფატი, და პირველი თითქმის მაშინვე ექცევა მოქმედების ქვეშ ფოსფოტრიოზის იზომერაზამიდის მეორეზე 5 ), რომელიც მონაწილეობს შემდგომ გარდაქმნებში:

გლიცერალდეჰიდის ფოსფატის თითოეული მოლეკულა იჟანგება NAD+-ით, თანდასწრებით. გლიცერალდეჰიდის ფოსფატდეჰიდროგენაზაადრე 1,3-დიფოსფოგლიცერატი (6 ):

მომდინარეობს 1,3-დიფოსფოგლიცერატი, რომელიც შეიცავს მაკროერგიულ კავშირს 1 პოზიციაზე, ფოსფოგლიცერატკინაზას ფერმენტი გადააქვს ფოსფორმჟავას ნარჩენს ADP მოლეკულაში (რეაქცია 7 ) - წარმოიქმნება ATP მოლეკულა:

ეს არის სუბსტრატის ფოსფორილირების პირველი რეაქცია. ამ მომენტიდან გლუკოზის დაშლის პროცესი წყვეტს ენერგეტიკული თვალსაზრისით წამგებიანი, რადგან პირველი ეტაპის ენერგეტიკული ხარჯები ანაზღაურდება: სინთეზირებულია 2 ატფ მოლეკულა (თითო თითო 1,3-დიფოსფოგლიცერატზე) ნაცვლად ორი დახარჯულისა. რეაქციები 1 და 3 . იმისათვის, რომ ეს რეაქცია მოხდეს, საჭიროა ADP-ს არსებობა ციტოზოლში, ანუ უჯრედში ატფ-ის სიჭარბით (და ადფ-ის ნაკლებობით), მისი სიჩქარე მცირდება. ვინაიდან ATP, რომელიც არ მეტაბოლიზდება, არ დეპონირდება უჯრედში, არამედ უბრალოდ განადგურებულია, ეს რეაქცია გლიკოლიზის მნიშვნელოვანი რეგულატორია.

შემდეგ თანმიმდევრულად: წარმოიქმნება ფოსფოგლიცეროლის მუტაზა 2-ფოსფოგლიცერატი (8 ):

ენოლაზას ფორმები ფოსფოენოლპირუვატი (9 ):

და ბოლოს, ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირების მეორე რეაქცია ხდება პირუვატის და ატფ-ის ენოლის ფორმის წარმოქმნით. 10 ):

დაარსების დღიდან F-1,6-bFმხოლოდ რეაქციები მიმდინარეობს ენერგიის განთავისუფლებით 7 და 10 სადაც ხდება ADP-ის სუბსტრატის ფოსფორილირება.

Შემდგომი განვითარება

ანაერობულ ორგანიზმებში პირუვატი და NAD∙H შემდგომში ფერმენტირებულია. რძემჟავა დუღილის დროს, მაგალითად, ბაქტერიებში, ფერმენტ ლაქტატდეჰიდროგენაზას მოქმედებით პირუვატი მცირდება რძემჟავად. საფუარში მსგავსი პროცესია ალკოჰოლური დუღილი, სადაც საბოლოო პროდუქტები იქნება ეთანოლი და ნახშირორჟანგი. ასევე ცნობილია ბუტირისა და ციტრატების დუღილი.

ბუტირის დუღილი:

გლუკოზა → ბუტირის მჟავა + 2 CO 2 + 2 H 2 O.

ალკოჰოლური დუღილი:

გლუკოზა → 2 ეთანოლი + 2 CO 2.

ლიმონის დუღილი:

გლუკოზა → ლიმონმჟავა + 2 H 2 O.

ფერმენტაცია აუცილებელია კვების მრეწველობაში.

PVC + NAD∙H + H + → ლაქტატი + NAD +.

გლიკოლიზის რეგულირება

განასხვავებენ ადგილობრივ და ზოგად რეგულაციას.

ადგილობრივი რეგულირება ხორციელდება ფერმენტების აქტივობის შეცვლით უჯრედის შიგნით სხვადასხვა მეტაბოლიტების გავლენის ქვეშ.

გლიკოლიზის რეგულირება მთლიანად, დაუყოვნებლივ მთელი ორგანიზმისთვის, ხდება ჰორმონების მოქმედების ქვეშ, რომლებიც მეორადი მესინჯერების მოლეკულების მეშვეობით ცვლიან უჯრედშიდა მეტაბოლიზმს.

ინსულინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს გლიკოლიზის სტიმულირებაში. გლუკაგონი და ადრენალინი გლიკოლიზის ყველაზე მნიშვნელოვანი ჰორმონალური ინჰიბიტორებია.

ინსულინი ასტიმულირებს გლიკოლიზს:

ჰექსოკინაზას რეაქციის გააქტიურება;
ფოსფოფრუქტოკინაზას სტიმულაცია;
პირუვატ კინაზას სტიმულაცია.

სხვა ჰორმონები ასევე გავლენას ახდენენ გლიკოლიზზე. მაგალითად, სომატოტროპინი აფერხებს გლიკოლიზის ფერმენტებს, ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონები კი სტიმულატორები არიან.

გლიკოლიზი რეგულირდება რამდენიმე ძირითადი საფეხურით. ჰექსოკინაზას მიერ კატალიზებული რეაქციები ( 1 ), ფოსფოფრუქტოკინაზა ( 3 ) და პირუვატ კინაზა ( 10 ) ხასიათდება თავისუფალი ენერგიის მნიშვნელოვანი დაქვეითებით და პრაქტიკულად შეუქცევადია, რაც მათ საშუალებას აძლევს იყვნენ გლიკოლიზის რეგულირების ეფექტური წერტილები.

ჰექსოკინაზას რეგულირება

ჰექსოკინაზაინჰიბირებულია რეაქციის პროდუქტით - გლუკოზა-6-ფოსფატი, რომელიც ალოსტერიულად აკავშირებს ფერმენტს, ცვლის მის აქტივობას.

იმის გამო, რომ უჯრედში G-6-P-ის ძირითადი ნაწილი წარმოიქმნება გლიკოგენის დაშლის შედეგად, ჰექსოკინაზას რეაქცია, ფაქტობრივად, არ არის საჭირო გლიკოლიზის წარმოქმნისთვის, ხოლო გლუკოზის ფოსფორილირება გლიკოლიზის რეგულირებაში არ არის საჭირო. განსაკუთრებული მნიშვნელობის. ჰექსოკინაზას რეაქცია მნიშვნელოვანი ნაბიჯია სისხლში და უჯრედში გლუკოზის კონცენტრაციის რეგულირებაში.

ფოსფორილირების დროს გლუკოზა კარგავს მემბრანის მეშვეობით გადამზიდავ მოლეკულებით ტრანსპორტირების უნარს, რაც ქმნის პირობებს მისი უჯრედში დაგროვებისთვის. ჰექსოკინაზა G-6-P-ის დათრგუნვა ზღუდავს გლუკოზის შეღწევას უჯრედში, რაც ხელს უშლის მის გადაჭარბებულ დაგროვებას.

ღვიძლის გლუკოკინაზა (ჰექსოკინაზას IV იზოტიპი) არ ინჰიბირდება გლუკოზა-6-ფოსფატით და ღვიძლის უჯრედები აგრძელებენ გლუკოზის დაგროვებას G-6-P-ის მაღალი შემცველობის დროსაც კი, საიდანაც შემდგომში სინთეზირდება გლიკოგენი. სხვა იზოტიპებთან შედარებით, გლუკოკინაზას აქვს მიქაელის მუდმივის მაღალი მნიშვნელობა, ანუ ფერმენტი მუშაობს სრული სიმძლავრით მხოლოდ გლუკოზის მაღალი კონცენტრაციის პირობებში, რაც თითქმის ყოველთვის ხდება ჭამის შემდეგ.

გლუკოზა-6-ფოსფატი შეიძლება კვლავ გლუკოზად გარდაიქმნას გლუკოზა-6-ფოსფატაზას მოქმედებით. ფერმენტები გლუკოკინაზა და გლუკოზა-6-ფოსფატაზა მონაწილეობენ სისხლში გლუკოზის ნორმალური დონის შენარჩუნებაში.

ფოსფოფრუქტოკინაზას რეგულირება

ფოსფოფრუქტოკინაზას რეაქციის ინტენსივობა გადამწყვეტ გავლენას ახდენს გლიკოლიზის მთელ გამტარუნარიანობაზე და ფოსფოფრუქტოკინაზას სტიმულაცია ითვლება ყველაზე მნიშვნელოვან ნაბიჯად რეგულირებაში.

ფოსფოფრუქტოკინაზა (PFK) არის ტეტრამერული ფერმენტი, რომელიც მონაცვლეობით არსებობს ორ კონფორმაციულ მდგომარეობაში (R და T), რომლებიც წონასწორობაში არიან და მონაცვლეობით გადადიან ერთიდან მეორეზე. ATP არის PFK როგორც სუბსტრატი, ასევე ალოსტერიული ინჰიბიტორი.

თითოეულ FFK ქვედანაყოფს აქვს ორი ATP შეკვრის ადგილი: სუბსტრატის ადგილი და ინჰიბიციის ადგილი. სუბსტრატის ადგილს თანაბრად შეუძლია ატფ-ის მიმაგრება ნებისმიერ ტეტრამერულ კონფორმაციაში. ვინაიდან დათრგუნვის ადგილი აკავშირებს ATP-ს ექსკლუზიურად მაშინ, როდესაც ფერმენტი იმყოფება T კონფორმაციულ მდგომარეობაში. FPA-ს კიდევ ერთი სუბსტრატი არის ფრუქტოზა 6-ფოსფატი, რომელიც ფერმენტს უერთდება სასურველია R მდგომარეობაში. ATP-ის მაღალი კონცენტრაციის დროს, ინჰიბირების ადგილი ოკუპირებულია, ფერმენტების კონფორმაციებს შორის გადასვლა შეუძლებელი ხდება და ფერმენტის მოლეკულების უმეტესობა სტაბილიზირებულია T- მდგომარეობაში და ვერ ამაგრებს P-6-P. თუმცა, ATP ფოსფოფრუქტოკინაზას ინჰიბირება თრგუნავს AMP-ით, რომელიც მიმაგრებულია ფერმენტის R-კონფორმაციებთან, რითაც სტაბილიზდება ფერმენტის მდგომარეობა F-6-P-ს შესაერთებლად.

გლიკოლიზის და გლუკონეოგენეზის ყველაზე მნიშვნელოვანი ალოსტერიული რეგულატორია ფრუქტოზა 2,6-ბისფოსფატი, რომელიც არ არის ამ ციკლების შუალედური რგოლი. ფრუქტოზა-2,6-ბისფოსფატი ალოსტერიულად ააქტიურებს ფოსფოფრუქტოკინაზას.

ფრუქტოზა-2,6-ბიფოსფატის სინთეზს კატალიზებს სპეციალური ორფუნქციური ფერმენტი - ფოსფოფრუქტოკინაზა-2 / ფრუქტოზა-2,6-ბიფოსფატაზა (FFK-2 / F-2,6-BPase). მისი არაფოსფორილირებული ფორმით, ცილა ცნობილია როგორც ფოსფოფრუქტოკინაზა-2 და აქვს კატალიზური აქტივობა ფრუქტოზა 6-ფოსფატზე, აწარმოებს ფრუქტოზა 2-6-ბისფოსფატს. შედეგად, FFK-ის აქტივობა მნიშვნელოვნად სტიმულირდება და ფრუქტოზა-1,6-ბიფოსფატაზას აქტივობა ძლიერ ინჰიბირებულია. ანუ, FFK-2 აქტივობის პირობებში, ამ რეაქციის ბალანსი გლიკოლიზსა და გლუკონეოგენეზს შორის გადადის პირველისკენ - სინთეზირდება ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატი.

ფოსფორილირებულ ფორმაში ორფუნქციურ ფერმენტს არ გააჩნია კინაზას აქტივობა; პირიქით, მის მოლეკულაში აქტიურდება ადგილი, რომელიც აჰიდროლიზებს P2,6BP-ს P6P-ად და არაორგანულ ფოსფატად. ორფუნქციური ფერმენტის ფოსფორილირების მეტაბოლური ეფექტი არის ის, რომ PFK-ის ალოსტერული სტიმულაცია ჩერდება, F-1,6-BPase-ს ალოსტერიული ინჰიბიცია აღმოიფხვრება და წონასწორობა გადადის გლუკონეოგენეზისკენ. F6F იწარმოება და შემდეგ გლუკოზა.

ორფუნქციური ფერმენტის ინტერკონვერსია ხორციელდება cAMP-დამოკიდებული პროტეინ კინაზას (PC) მიერ, რომელიც, თავის მხრივ, რეგულირდება სისხლში მოცირკულირე პეპტიდური ჰორმონებით.

როდესაც სისხლში გლუკოზის კონცენტრაცია მცირდება, ინსულინის წარმოქმნაც ითრგუნება და პირიქით, გლუკაგონის გამოყოფა სტიმულირდება და სისხლში მისი კონცენტრაცია მკვეთრად მატულობს. გლუკაგონი (და სხვა კონტრაინსულარული ჰორმონები) უკავშირდება რეცეპტორებს ღვიძლის უჯრედების პლაზმურ მემბრანაზე, რაც იწვევს მემბრანული ადენილატციკლაზას გააქტიურებას. ადენილატ ციკლაზა კატალიზებს ატფ-ის ციკლურ ამფ-ად გარდაქმნას. cAMP აკავშირებს პროტეინ კინაზას მარეგულირებელ ქვედანაყოფს, რაც იწვევს მისი კატალიზური ქვედანაყოფების გამოთავისუფლებას და აქტივაციას, რომლებიც ფოსფორილირებენ რიგ ფერმენტებს, მათ შორის ორფუნქციურ FFK-2/P-2,6-BPase-ს. ამავდროულად, ღვიძლში გლუკოზის მოხმარება ჩერდება და აქტიურდება გლუკონეოგენეზი და გლიკოგენოლიზი, რაც აღადგენს ნორმოგლიკემიას.

პირუვატ კინაზა

შემდეგი ნაბიჯი, სადაც ხორციელდება გლიკოლიზის რეგულირება, არის ბოლო რეაქცია - პირუვატკინაზას მოქმედების სტადია. პირუვატ კინაზასთვის აღწერილია მრავალი იზოფერმენტი, რომლებსაც აქვთ მარეგულირებელი თვისებები.

ღვიძლის პირუვატ კინაზა(L-ტიპი) რეგულირდება ფოსფორილირებით, ალსტერიული ეფექტორებით და გენის ექსპრესიის რეგულირებით. ფერმენტი ინჰიბირებულია ATP-ით და აცეტილ-CoA-ით და აქტიურდება ფრუქტოზა-1,6-ბისფოსფატით. ATP პირუვატ კინაზას ინჰიბირება ხდება ისევე, როგორც ატფ-ის მოქმედება PFK-ზე. ATP-ის შეკავშირება ფერმენტის ინჰიბიციის ადგილზე ამცირებს მის აფინურობას ფოსფოენოლპირუვატის მიმართ. ღვიძლის პირუვატ კინაზა ფოსფორილირდება და ინჰიბირდება პროტეინ კინაზას მიერ და, შესაბამისად, ასევე იმყოფება ჰორმონალური კონტროლის ქვეშ. გარდა ამისა, ღვიძლის პირუვატ კინაზას აქტივობა ასევე რეგულირდება რაოდენობრივად, ანუ მისი სინთეზის დონის შეცვლით. ეს არის ნელი, გრძელვადიანი რეგულაცია. რაციონში ნახშირწყლების მატება ასტიმულირებს პირუვატ კინაზას მაკოდირებელი გენების ექსპრესიას, რის შედეგადაც უჯრედში ფერმენტის დონე იზრდება.

M ტიპის პირუვატ კინაზათავის ტვინში, კუნთებში და სხვა გლუკოზის მოთხოვნილ ქსოვილებში არ რეგულირდება პროტეინ კინაზათ. ეს ფუნდამენტურია იმით, რომ ამ ქსოვილების მეტაბოლიზმი განისაზღვრება მხოლოდ შინაგანი მოთხოვნილებებით და არ არის დამოკიდებული სისხლში გლუკოზის დონეზე.

კუნთების პირუვატ კინაზა არ ექვემდებარება გარე ზემოქმედებას, როგორიცაა სისხლში გლუკოზის დონის დაქვეითება ან ჰორმონალური გამოყოფა. უჯრედგარე პირობები, რომლებიც იწვევს ღვიძლის იზოფერმენტის ფოსფორილირებას და ინჰიბირებას, არ ცვლის M-ტიპის პირუვატ კინაზას აქტივობას. ანუ განივზოლიან კუნთებში გლიკოლიზის ინტენსივობა განისაზღვრება მხოლოდ უჯრედის შიგნით არსებული პირობებით და არ არის დამოკიდებული ზოგად რეგულაციაზე.

მნიშვნელობა

გლიკოლიზი არის განსაკუთრებული მნიშვნელობის კატაბოლური გზა. ის უზრუნველყოფს ენერგიას უჯრედული რეაქციებისთვის, მათ შორის ცილის სინთეზისთვის. გლიკოლიზის შუალედური პროდუქტები გამოიყენება ცხიმების სინთეზში. პირუვატი ასევე შეიძლება გამოყენებულ იქნას ალანინის, ასპარტატის და სხვა ნაერთების სინთეზისთვის. გლიკოლიზის წყალობით, მიტოქონდრიული მოქმედება და ჟანგბადის ხელმისაწვდომობა არ ზღუდავს კუნთების ძალას მოკლევადიანი ექსტრემალური დატვირთვების დროს.

იხილეთ ასევე

ბმულები

გლიკოლიზი (ინგლისური)

ფონდი ვიკიმედია. 2010 წ.

გლუკოზა + 2 ADP + 2 NAD + + 2 H 3 PO 4  2 პირუვატი + 2ATP + 2 NADH + 2 H +

შატლის მექანიზმები.

წყალბადის გადატანა ციტოზოლური NADH-დან მიტოქონდრიაში ხდება სპეციალური მექანიზმების მონაწილეობით ე.წ. შატლი.ამ მექანიზმების არსი მდგომარეობს იმაში, რომ NADH ციტოზოლში აღადგენს ზოგიერთ ნაერთს, რომელსაც შეუძლია შეაღწიოს მიტოქონდრიაში; მიტოქონდრიებში ეს ნაერთი იჟანგება, აღადგენს ინტრამიტოქონდრიულ NAD +-ს და კვლავ გადადის ციტოზოლში. ყველაზე აქტიური მალატ-ასპარტატის სისტემა, რომელიც მოქმედებს ღვიძლის, თირკმელების და გულის მიტოქონდრიებში. ამ სისტემის მეშვეობით ჟანგბადში გადატანილი ციტოზოლური NADH ელექტრონების თითოეული წყვილისთვის წარმოიქმნება 3 ATP მოლეკულა.

ჩონჩხის კუნთებსა და ტვინში, ციტოზოლური NADH-დან აღდგენითი ეკვივალენტების გადატანა ხორციელდება გლიცეროლის ფოსფატის სისტემით. ამ შემთხვევაში, შემცირების ეკვივალენტები გადადის ელექტრონის სატრანსპორტო ჯაჭვში II კომპლექსის მეშვეობით და, შესაბამისად, სინთეზირებულია მხოლოდ 2 ATP მოლეკულა.

ატფ-ის გამოყოფა აერობული გლიკოლიზის დროს.

გლუკოზის აერობული დაშლის მთავარი ფიზიოლოგიური მნიშვნელობა არის მისი ენერგიის გამოყენება ატფ-ის სინთეზისთვის.

ტვინი ყველაზე მეტად არის დამოკიდებული აერობულ გლიკოლიზზე. ის დღეში 100 გ გლუკოზას მოიხმარს. ბაზალური მეტაბოლიზმის დროს ტვინი მოიხმარს ჟანგბადის დაახლოებით 20%-ს. ამიტომ გლუკოზის ან ჟანგბადის ნაკლებობა ვლინდება, უპირველეს ყოვლისა, ცენტრალური ნერვული სისტემის სიმპტომებით - თავბრუსხვევა, გონების დაკარგვა, კრუნჩხვები.

ანაერობული გლიკოლიზი.

აერობულ პირობებში, ქსოვილებში გლიკოლიზის პროდუქტი არის პირუვატი, ხოლო დაჟანგვის დროს წარმოქმნილი NADH რეოქსიდირდება მოლეკულური ჟანგბადით. ანაერობულ პირობებში, ანუ ქსოვილებში ჟანგბადის ნაკლებობით, მაგალითად, შრომისმოყვარე ჩონჩხის კუნთებში, წარმოქმნილი NADH ხელახლა იჟანგება არა ჟანგბადის, არამედ პირუვატის ხარჯზე, რომელიც შემდეგ მცირდება. ლაქტატი (რძის მჟავა). პირუვატის ლაქტატამდე შემცირება კატალიზებულია იზოფერმენტის მიერ ლაქტატდეჰიდროგენაზა.

ლაქტატდეჰიდროგენაზა არის ტეტრამერი, რომელიც შეიცავს ორი ტიპის პროტომერს, M (კუნთი) და H (გული). ცნობილია 5 იზოფერმენტი, რომლებიც განსხვავდება პროტომერების კომპლექტში.

LDH 1 და LDH 2-ის იზომერული ფორმები გვხვდება თავის ტვინში, გულში, თირკმლის ქერქში, ე.ი. ქსოვილებში ჟანგბადის ინტენსიური მიწოდებით. LDH 3 ფორმა - პანკრეასში, LDH 4 და LDH 5 ჩონჩხის კუნთებში, ღვიძლში, თირკმელების მედულაში, ე.ი. ქსოვილებში ნაკლები ჟანგბადის მიწოდებით. ფერმენტების ყველა ეს ფორმა მნიშვნელოვნად განსხვავდება რეაქციის მაქსიმალური სიჩქარით და მიქაელის მუდმივებით ლაქტატისა და პირუვატისთვის. LDH 5 სწრაფად ახდენს პირუვატის ლაქტატამდე შემცირებას ლაქტატის დაბალი კონცენტრაციის დროს. LDH 1 კატალიზებს ლაქტატის სწრაფ დაჟანგვას პირუვატად გულის კუნთში.