Štruktúra tkaniva kostrového svalstva. Regenerácia tkaniva kostrového svalstva. Kostrový sval Funkčná jednotka tkaniva priečne pruhovaného kostrového svalstva

Svalové tkanivo spája schopnosť kontrahovať.

Štrukturálne znaky: kontraktilný aparát, ktorý zaberá významnú časť cytoplazmy štruktúrnych prvkov svalového tkaniva a pozostáva z aktínových a myozínových vlákien, ktoré tvoria organely na špeciálne účely - myofibrily .

Klasifikácia svalového tkaniva

1. Morfofunkčná klasifikácia:

1) Pruhované alebo priečne pruhované svalové tkanivo: kostrové a srdcové;

2) Nepriečne pruhované svalové tkanivo: hladké.

2. Histogenetická klasifikácia (v závislosti od zdrojov vývoja):

1) Somatický typ(z myotómov somitov) – tkanivo kostrového svalstva (priečne pruhované);

2) Coelomický typ(z myoepikardiálnej platničky viscerálnej vrstvy splanchnotómu) – tkanivo srdcového svalu (priečne pruhované);

3) Mezenchymálny typ(vyvíja sa z mezenchýmu) – tkanivo hladkého svalstva;

4) Z kožného ektodermu A predkordálna platňa– myoepiteliálne bunky žliaz (hladké myocyty);

5) Neural pôvodu (z nervovej trubice) - myoneurálne bunky (hladké svaly, ktoré sťahujú a rozširujú zrenicu).

Funkcie svalového tkaniva: pohyb telesa alebo jeho častí v priestore.

KOSTROVÉ SVALOVÉ TKANIVO

Pruhované (priečne pruhované) svalové tkanivo tvorí až 40% hmotnosti dospelého človeka, je súčasťou kostrového svalstva, svalov jazyka, hrtana atď. Zaraďujeme ich medzi vôľové svaly, pretože ich sťahy podliehajú vôli človeka. Sú to svaly, ktoré sa využívajú pri športovaní.

Histogenéza. Tkanivo kostrového svalstva sa vyvíja z myotómových buniek, myoblastov. Existujú hlavové, krčné, hrudné, bedrové a sakrálne myotómy. Rastú dorzálnym a ventrálnym smerom. Vetvy miechových nervov do nich vrastajú skoro. Niektoré myoblasty sa diferencujú na mieste (vytvárajú autochtónne svaly), iné od 3. týždňa vnútromaternicového vývoja migrujú do mezenchýmu a navzájom sa spájajú a vytvárajú svalové trubice (myotrubice)) s veľkými centrálne orientovanými jadrami. V myotrubiciach dochádza k diferenciácii špeciálnych organel myofibríl. Spočiatku sa nachádzajú pod plazmalemou a potom vyplnia väčšinu myotrubice. Jadrá sú posunuté na perifériu. Bunkové centrá a mikrotubuly miznú, grEPS sa výrazne znižuje. Táto viacjadrová štruktúra je tzv simplast a pre svalové tkanivo - myosimplast . Niektoré myoblasty sa diferencujú na myosatelitocyty, ktoré sa nachádzajú na povrchu myosymplastov a následne sa podieľajú na regenerácii svalového tkaniva.

Štruktúra tkaniva kostrového svalstva

Uvažujme o štruktúre svalového tkaniva na niekoľkých úrovniach živej organizácie: na úrovni orgánu (sval ako orgán), na úrovni tkaniva (samotné svalové tkanivo), na bunkovej úrovni (štruktúra svalového vlákna), na úrovni subcelulárnej úrovni (štruktúra myofibríl) a na molekulárnej úrovni (štruktúra aktínových a myozínových vlákien).

Na mape:

1 - sval gastrocnemius (úroveň orgánu), 2 - prierez svalom (úroveň tkaniva) - svalové vlákna, medzi ktorými je RVST: 3 - endomýzium, 4 - nervové vlákno, 5 - cieva; 6 - prierez svalovým vláknom (bunková úroveň): 7 - jadrá svalového vlákna - symplast, 8 - mitochondrie medzi myofibrilami, modrá - sarkoplazmatické retikulum; 9 — prierez myofibrily (subcelulárna úroveň): 10 — tenké aktínové vlákna, 11 — hrubé myozínové vlákna, 12 — hlavičky hrubých myozínových filamentov.

1) Orgánová úroveň: štruktúra svaly ako orgán.

Kostrové svalstvo pozostáva zo zväzkov svalových vlákien spojených systémom komponentov spojivového tkaniva. Endomysium– PBCT vrstvy medzi svalovými vláknami, kde prechádzajú krvné cievy a nervové zakončenia . Perimysium– obklopuje 10-100 zväzkov svalových vlákien. Epimysium– vonkajší obal svalu, reprezentovaný hustým vláknitým tkanivom.

2) Úroveň tkaniva: štruktúra svalové tkanivo.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou kostrového priečne pruhovaného (priečne pruhovaného) svalového tkaniva je svalové vlákno– cylindrický útvar s priemerom 50 mikrónov a dĺžkou od 1 do 10-20 cm.Svalové vlákno pozostáva z 1) myosymplast(pozri jeho formáciu vyššie, štruktúra - nižšie), 2) malé kambiálne bunky - myosatelitné bunky, priliehajúca k povrchu myosymplastu a umiestnená vo výklenkoch jeho plazmalemy, 3) bazálnej membrány, ktorá pokrýva plazmalemu. Komplex plazmalemy a bazálnej membrány je tzv sarkolema. Svalové vlákno sa vyznačuje priečnymi pruhmi, jadrá sú posunuté na perifériu. Medzi svalovými vláknami sú vrstvy PBST (endomýzia).

3) Bunková úroveň: štruktúra svalové vlákno (myosymplast).

Pojem „svalové vlákno“ znamená „myosymplast“, keďže myosymplast zabezpečuje kontrakčnú funkciu, myosatelitné bunky sa podieľajú iba na regenerácii.

Myosimplast, podobne ako bunka, pozostáva z 3 zložiek: jadra (presnejšie mnohých jadier), cytoplazmy (sarkoplazma) a plazmolemy (ktorá je pokrytá bazálnou membránou a nazýva sa sarkolema). Takmer celý objem cytoplazmy je vyplnený myofibrilami - účelovými organelami, na perifériu vlákna sú posunuté univerzálne organely: grEPS, aEPS, mitochondrie, Golgiho komplex, lyzozómy a tiež jadrá.

Vo svalovom vlákne (myosymplast) sa rozlišujú funkčné zariadenia: membrána, fibrilárne(zmluvná) a trofický.

Trofický aparát zahŕňa jadrá, sarkoplazmu a cytoplazmatické organely: mitochondrie (energetická syntéza), grEPS a Golgiho komplex (syntéza proteínov - štruktúrnych zložiek myofibríl), lyzozómy (fagocytóza opotrebovaných štruktúrnych zložiek vlákna).

Membránový prístroj: každé svalové vlákno je pokryté sarkolemou, kde sa rozlišuje vonkajšia bazálna membrána a plazmalema (pod bazálnou membránou), ktorá tvorí invaginácie ( T- rúrky). Každému T- rúrka susedí s dvoma nádržami triáda: dva L-trubice (aEPS nádrže) a jedna T-tubule (invaginácia plazmalemy). AEPS sú sústredené v nádržiach Ca 2+ potrebné na redukciu. Myosatelitné bunky zvonku susedia s plazmalemou. Pri poškodení bazálnej membrány sa spustí mitotický cyklus myosatelitných buniek.

Fibrilárny aparát.Väčšinu cytoplazmy priečne pruhovaných vlákien zaberajú účelové organely - myofibrily, orientované pozdĺžne, zabezpečujúce kontraktilnú funkciu tkaniva.

4) Subcelulárna úroveň: štruktúra myofibrily.

Pri vyšetrovaní svalových vlákien a myofibríl pod svetelným mikroskopom v nich dochádza k striedaniu tmavých a svetlých oblastí – diskov. Tmavé disky sú dvojlomné a nazývajú sa anizotropné disky, príp A- disky. Svetlé disky nie sú dvojlomné a nazývajú sa izotropné, príp ja- disky.

V strede disku A je tam ľahšia oblasť - N- zóna, kde sú obsiahnuté iba hrubé vlákna myozínového proteínu. V strede N-zóny (čo znamená A-disk) vynikne tmavší M-línia pozostávajúca z myomezínu (potrebná na zostavenie hrubých filamentov a ich fixáciu počas kontrakcie). V strede disku ja je tam hustá línia Z, ktorý je vytvorený z proteínových fibrilárnych molekúl. Z-línia je spojená so susednými myofibrilami pomocou proteínu desmin, a preto sa všetky menované línie a disky susedných myofibríl zhodujú a vzniká obraz priečne pruhovaného svalového vlákna.

Štrukturálna jednotka myofibrily je sarkoméra (S) — je to zväzok myofilament uzavretý medzi dvoma Z- čiary. Myofibrila pozostáva z mnohých sarkomérov. Vzorec opisujúci štruktúru sarkoméry:

S = Z 1 + 1/2 ja 1 + A + 1/2 ja 2 + Z 2

5) Molekulárna úroveň: štruktúra aktín A myozínové vlákna .

Pod elektrónovým mikroskopom sa myofibrily javia ako agregáty hrubých, príp myozín, a tenké, príp aktín, vlákna. Medzi hrubými vláknami sú tenké vlákna (priemer 7-8 nm).

Hrubé vlákna alebo myozínové vlákna,(priemer 14 nm, dĺžka 1500 nm, vzdialenosť medzi nimi 20-30 nm) pozostávajú z molekúl proteínu myozínu, čo je najdôležitejší kontraktilný proteín svalu, 300-400 molekúl myozínu v každom vlákne. Molekula myozínu je hexamér pozostávajúci z dvoch ťažkých a štyroch ľahkých reťazcov. Ťažké reťazce sú dve špirálovo stočené polypeptidové vlákna. Na svojich koncoch nesú guľovité hlavy. Medzi hlavou a ťažkou reťazou je časť závesu, pomocou ktorej môže hlava meniť svoju konfiguráciu. V oblasti hláv sú svetelné reťaze (dve na každej). Molekuly myozínu sú usporiadané do hrubého vlákna tak, že ich hlavy smerujú von, vyčnievajú nad povrch hrubého vlákna a ťažké reťazce tvoria jadro hrubého vlákna.

Myozín má aktivitu ATPázy: uvoľnená energia sa využíva na svalovú kontrakciu.

Tenké vlákna alebo aktínové vlákna,(priemer 7-8 nm), tvorený tromi proteínmi: aktínom, troponínom a tropomyozínom. Hlavným hmotnostným proteínom je aktín, ktorý tvorí špirálu. Molekuly tropomyozínu sú umiestnené v drážke tejto špirály, molekuly troponínu sú umiestnené pozdĺž špirály.

Hrubé vlákna zaberajú centrálnu časť sarkoméry - A-disk, tenký obsadiť ja- disky a čiastočne vložiť medzi hrubé myofilamenty. N-zóna pozostáva len z hrubých nití.

V pokoji interakcia tenkých a hrubých filamentov (myofilamenty) nemožné, pretože Miesta aktínu viažuce myozín sú blokované troponínom a tropomyozínom. Pri vysokej koncentrácii vápnikových iónov vedú konformačné zmeny v tropomyozíne k odblokovaniu myozín viažucich oblastí molekúl aktínu.

Motorická inervácia svalového vlákna. Každé svalové vlákno má svoj vlastný inervačný aparát (motorický plát) a je obklopené sieťou hemokapilár umiestnených v susednej RVST. Tento komplex je tzv mion. Skupina svalových vlákien inervovaných jedným motorickým neurónom sa nazýva tzv neuromuskulárnu jednotku. V tomto prípade sa svalové vlákna nemusia nachádzať v blízkosti (jedno nervové zakončenie môže ovládať jeden až desiatky svalových vlákien).

Keď nervové impulzy prichádzajú pozdĺž axónov motorických neurónov, kontrakcia svalových vlákien.

Svalová kontrakcia

Pri kontrakcii sa svalové vlákna skracujú, ale dĺžka aktínových a myozínových filamentov v myofibrilách sa nemení, ale vzájomne sa pohybujú: myozínové filamenty sa presúvajú do priestorov medzi aktínovými filamentmi, aktínové filamenty – medzi myozínové filamenty. V dôsledku toho sa šírka zníži ja- disk, H-pruhy a dĺžka sarkoméry sa zmenšuje; šírka A-disk sa nemení.

Vzorec sarkoméry pri plnej kontrakcii: S = Z 1 + A+ Z 2

Molekulárny mechanizmus svalovej kontrakcie

1. Prechod nervového impulzu cez neuromuskulárnu synapsiu a depolarizácia plazmalemy svalového vlákna;

2. Depolarizačná vlna postupuje pozdĺž T-tubuly (invaginácie plazmalemy) do L-tubuly (cisterny sarkoplazmatického retikula);

3. Otvorenie vápnikových kanálov v sarkoplazmatickom retikule a uvoľnenie iónov Ca 2+ do sarkoplazmy;

4. Vápnik difunduje do tenkých filamentov sarkoméry, viaže sa na troponín C, čo vedie ku konformačným zmenám v tropomyozíne a uvoľňuje aktívne centrá pre väzbu myozínu a aktínu;

5. Interakcia myozínových hláv s aktívnymi centrami na molekule aktínu s tvorbou aktín-myozínových „mostíkov“;

6. Myozínové hlavy „kráčajú“ po aktíne a vytvárajú nové spojenia medzi aktínom a myozínom počas pohybu, zatiaľ čo aktínové vlákna sú ťahané do priestoru medzi myozínovými vláknami smerom k M-linky, spájajúce dve dohromady Z-linky;

7. Relaxácia: Ca 2+ -ATPáza púmp sarkoplazmatického retikula Ca 2+ zo sarkoplazmy do cisterien. V sarkoplazme koncentrácia Ca 2+ bude nízka. Troponínové väzby sú prerušené S s vápnikom tropomyozín uzatvára miesta viažuce myozín tenkých filamentov a zabraňuje ich interakcii s myozínom.

Každý pohyb myozínovej hlavy (pripojenie k aktínu a odlúčenie) je sprevádzaný výdajom energie ATP.

Senzorická inervácia(neuromuskulárne vretienka). Intrafúzne svalové vlákna spolu so senzorickými nervovými zakončeniami tvoria nervovosvalové vretienka, ktoré sú receptormi pre kostrové svalstvo. Na vonkajšej strane je vytvorená vretenová kapsula. Pri kontrakcii priečne pruhovaných (priečne pruhovaných) svalových vlákien sa mení napätie väzivového puzdra vretena a zodpovedajúcim spôsobom sa mení tonus intrafuzálnych (umiestnených pod puzdrom) svalových vlákien. Vytvára sa nervový impulz. Pri nadmernom natiahnutí svalu dochádza k pocitu bolesti.

Klasifikácia a typy svalových vlákien

1. Podľa povahy kontrakcie: fázové a tonické svalové vlákna. Fázické sú schopné vykonávať rýchle kontrakcie, no nedokážu dlhodobo udržať dosiahnutú úroveň skrátenia. Tonické svalové vlákna (pomalé) zabezpečujú udržanie statického napätia alebo tonusu, ktorý zohráva úlohu pri udržiavaní určitej polohy tela v priestore.

2. Podľa biochemických vlastností a farby prideliť červené a biele svalové vlákna. Farba svalu je určená stupňom vaskularizácie a obsahom myoglobínu. Charakteristickým znakom červených svalových vlákien je prítomnosť početných mitochondrií, ktorých reťazce sa nachádzajú medzi myofibrilami. V bielych svalových vláknach je mitochondrií menej a sú umiestnené rovnomerne v sarkoplazme svalového vlákna.

3. Podľa typu oxidačného metabolizmu : oxidačné, glykolytické a medziprodukty. Identifikácia svalových vlákien je založená na aktivite enzýmu sukcinátdehydrogenázy (SDH), ktorý je markerom mitochondrií a Krebsovho cyklu. Aktivita tohto enzýmu udáva intenzitu energetického metabolizmu. Uvoľnite svalové vlákna A-typ (glykolytický) s nízkou aktivitou SDH, S-typ (oxidačný) s vysokou aktivitou SDH. Svalové vlákna IN-typy zaujímajú medzipolohu. Prechod svalových vlákien z A- zadajte S-typ označuje zmeny z anaeróbnej glykolýzy na metabolizmus závislý od kyslíka.

Pre šprintérov (športovcov, kde je potrebná rýchla krátka kontrakcia, kulturistov) sú tréningy a výživa zamerané na rozvoj glykolytických, rýchlych, bielych svalových vlákien: majú veľa zásob glykogénu a energia sa vyrába predovšetkým anaeolbickou cestou ( biele mäso v kuracom). Stayers (športovci - maratónci, v tých športoch, kde sa vyžaduje vytrvalosť) majú vo svaloch prevahu oxidačných, pomalých, červených vlákien - majú veľa mitochondrií na aeróbnu glykolýzu, cievy (potrebujú kyslík).

4. V priečne pruhovaných svaloch sa rozlišujú dva typy svalových vlákien: extrafusal, ktoré prevažujú a určujú skutočnú kontraktilnú funkciu svalu a intrafuzálne, ktoré sú súčasťou proprioceptorov – nervovosvalových vretien.

Faktory, ktoré určujú štruktúru a funkciu kostrového svalstva, sú vplyv nervového tkaniva, hormonálny vplyv, umiestnenie svalu, úroveň vaskularizácie a motorická aktivita.

SVALOVÉ TKANIVO SRDCE

Tkanivo srdcového svalu sa nachádza vo svalovej vrstve srdca (myokard) a v ústach veľkých ciev s ním spojených. Má bunkový typ štruktúry a hlavnou funkčnou vlastnosťou je schopnosť spontánnych rytmických kontrakcií (mimovoľné kontrakcie).

Vyvíja sa z myoepikardiálnej platničky (viscerálna vrstva splanchnotómu mezodermu v krčnej oblasti), ktorej bunky sa množia mitózou a následne sa diferencujú. V bunkách sa objavujú myofilamenty, ktoré ďalej tvoria myofibrily.

Štruktúra. Štrukturálnou jednotkou srdcového svalového tkaniva je bunka kardiomyocyt. Medzi bunkami sú vrstvy PBCT s krvnými cievami a nervami.

Typy kardiomyocytov : 1) typické ( pracovníci, zmluvní), 2) atypické(vodivé), 3) sekrečnú.

Typické kardiomyocyty

Typické (pracovné, kontraktilné) kardiomyocytov– cylindrické bunky s dĺžkou do 100 – 150 mikrónov a priemerom 10 – 20 mikrónov. Kardiomyocyty tvoria hlavnú časť myokardu, navzájom spojené v reťazcoch základňami valcov. Tieto zóny sú tzv vložte disky, v ktorých sa rozlišujú desmozomálne kontakty a nexusy (štrbinovité kontakty). Desmozómy poskytujú mechanickú súdržnosť, ktorá zabraňuje separácii kardiomyocytov. Gap junctions uľahčujú prenos kontrakcie z jedného kardiomyocytu na druhý.

Každý kardiomyocyt obsahuje jedno alebo dve jadrá, sarkoplazmu a plazmalemu, obklopené bazálnou membránou. Existujú funkčné aparáty, rovnaké ako vo svalovom vlákne: membrána, fibrilárne(kontraktilný), trofický, a energický.

Trofický aparát zahŕňa jadro, sarkoplazmu a cytoplazmatické organely: grEPS a Golgiho komplex (syntéza proteínov - štruktúrnych zložiek myofibríl), lyzozómy (fagocytóza štruktúrnych zložiek bunky). Kardiomyocyty, podobne ako vlákna tkaniva kostrového svalstva, sa vyznačujú prítomnosťou v ich sarkoplazme kyslíka viažuceho pigmentu myoglobínu, ktorý obsahuje železo, čo im dáva červenú farbu a je svojou štruktúrou a funkciou podobné hemoglobínu erytrocytov.

Energetický prístroj reprezentované mitochondriami a inklúziami, ktorých rozklad poskytuje energiu. Mitochondrie sú početné, ležia v radoch medzi vláknami, na póloch jadra a pod sarkolemou. Energiu, ktorú potrebujú kardiomyocyty, získavajú štiepením: 1) hlavného energetického substrátu týchto buniek - mastné kyseliny, ktoré sa ukladajú vo forme triglyceridov v lipidových kvapôčkach; 2) glykogén, ktorý sa nachádza v granulách umiestnených medzi vláknami.

Membránový prístroj : Každá bunka je pokrytá membránou pozostávajúcou z komplexu plazmalemy a bazálnej membrány. Škrupina tvorí invaginácie ( T- rúrky). Každému T-tubulus susedí s jednou nádržou (na rozdiel od svalového vlákna - sú tu 2 nádrže) sarkoplazmatického retikula(modifikovaný aEPS), tvárnenie dyáda: jeden L-trubica (aEPS nádrž) a jedna T-tubule (invaginácia plazmalemy). V nádržiach AEPS ióny Ca 2+ sa nehromadia tak aktívne ako vo svalových vláknach.

Fibrilárny (kontraktilný) aparát .Väčšinu cytoplazmy kardiomyocytu zaberajú účelové organely - myofibrily, orientované pozdĺžne a umiestnené pozdĺž periférie bunky.Kontraktilný aparát pracujúcich kardiomyocytov je podobný vláknam kostrového svalstva. Pri relaxácii sa ióny vápnika uvoľňujú do sarkoplazmy nízkou rýchlosťou, čo zabezpečuje automatickosť a časté kontrakcie kardiomyocytov. T-tubuly sú široké a tvoria dyády (jedna T-rúrová a jedna sieť nádrží), ktoré sa v oblasti zbiehajú Z- čiary.

Kardiomyocyty, ktoré sa spájajú pomocou interkalárnych diskov, tvoria kontraktilné komplexy, ktoré prispievajú k synchronizácii kontrakcie, medzi kardiomyocytmi susedných kontraktilných komplexov sa tvoria laterálne anastomózy.

Funkcia typických kardiomyocytov: poskytuje silu kontrakcie srdcového svalu.

Vedenie (atypických) kardiomyocytov majú schopnosť vytvárať a rýchlo viesť elektrické impulzy. Tvoria uzly a zväzky prevodového systému srdca a delia sa na niekoľko podtypov: kardiostimulátory (v sinoatriálnom uzle), prechodné bunky (v predsieňovom uzle) a bunky Hisovho zväzku a Purkyňových vlákien. Vodivé kardiomyocyty sa vyznačujú slabým vývojom kontraktilného aparátu, svetlou cytoplazmou a veľkými jadrami. Bunky nemajú T-tubuly ani priečne pruhy, pretože myofibrily sú usporiadané neusporiadane.

Funkcia atypických kardiomyocytov– generovanie impulzov a ich prenos na pracovné kardiomyocyty, zaisťujúce automatickú kontrakciu myokardu.

Sekrečné kardiomyocyty

Sekrečné kardiomyocyty sa nachádzajú v predsieňach, hlavne v pravej časti; charakterizovaný procesnou formou a slabým vývojom kontraktilného aparátu. V cytoplazme, v blízkosti pólov jadra, sú sekrečné granuly obsahujúce natriuretický faktor alebo atriopeptín(hormón, ktorý reguluje krvný tlak). Hormón spôsobuje stratu sodíka a vody v moči, dilatáciu krvných ciev, zníženie krvného tlaku a inhibíciu sekrécie aldosterónu, kortizolu a vazopresínu.

Funkcia sekrečných kardiomyocytov: endokrinný.

Regenerácia kardiomyocytov. Kardiomyocyty sa vyznačujú iba intracelulárnou regeneráciou. Kardiomyocyty nie sú schopné delenia, chýbajú im kambiálne bunky.

HLADKÉ SVALOVÉ TKANIVO

Tkanivo hladkého svalstva tvorí steny vnútorných dutých orgánov a krvných ciev; charakterizované nedostatkom pruhov a mimovoľných kontrakcií. Inerváciu vykonáva autonómny nervový systém.

Štrukturálna a funkčná jednotka nepriečne pruhovaného tkaniva hladkého svalstva - bunka hladkého svalstva (SMC) alebo hladký myocyt. Bunky sú vretenovitého tvaru, 20-1000 µm dlhé a 2 až 20 µm hrubé. V maternici majú bunky predĺžený procesný tvar.

Hladký myocyt

Hladký myocyt pozostáva z tyčinkovitého jadra umiestneného v strede, cytoplazmy s organelami a sarkolemy (plazmolema a komplex bazálnej membrány). V cytoplazme na póloch je Golgiho komplex, veľa mitochondrií, ribozómov a vyvinuté sarkoplazmatické retikulum. Myofilamenty sú umiestnené šikmo alebo pozdĺž pozdĺžnej osi. V SMC aktínové a myozínové vlákna netvoria myofibrily. Aktínových filamentov je viac a sú naviazané na husté telieska, ktoré sú tvorené špeciálnymi sieťovacími proteínmi. Myozínové monoméry (mikromyozín) sa nachádzajú v blízkosti aktínových filamentov. Majú rôzne dĺžky a sú oveľa kratšie ako tenké nite.

Kontrakcia buniek hladkého svalstva sa vyskytuje prostredníctvom interakcie aktínových filamentov a myozínu. Signál putujúci po nervových vláknach spôsobí uvoľnenie mediátora, ktorý zmení stav plazmalemy. Vytvára baňovité invaginácie (kaveoly), kde sa koncentrujú vápenaté ióny. Kontrakcia SMC je vyvolaná prílivom iónov vápnika do cytoplazmy: kaveoly sa oddeľujú a spolu s iónmi vápnika vstupujú do bunky. To vedie k polymerizácii myozínu a jeho interakcii s aktínom. Aktínové vlákna a husté telesá sa k sebe približujú, sila sa prenáša na sarkolemu a SMC sa skracuje. Myozín v hladkých myocytoch je schopný interagovať s aktínom až po fosforylácii jeho ľahkých reťazcov špeciálnym enzýmom, kinázou ľahkého reťazca. Po zastavení signálu opúšťajú vápenaté ióny kaveoly; myozín sa depolarizuje a stráca svoju afinitu k aktínu. V dôsledku toho sa komplexy myofilamentov rozpadajú; kontrakcia sa zastaví.

Špeciálne typy svalových buniek

Myoepiteliálne bunky sú derivátmi ektodermy a nemajú ryhy. Obklopujú sekrečné úseky a vylučovacie kanály žliaz (slinné, mliečne, slzné). Sú spojené so žľazovými bunkami pomocou desmozómov. Sťahovaním podporujú sekréciu. V terminálnych (sekrečných) úsekoch je tvar buniek rozvetvený a hviezdicovitý. Jadro je v strede, v cytoplazme, hlavne v procesoch, sú lokalizované myofilamenty, ktoré tvoria kontraktilný aparát. Tieto bunky tiež obsahujú cytokeratínové intermediárne filamenty, čo zdôrazňuje ich podobnosť s epitelovými bunkami.

Myoneurálne bunky sa vyvíjajú z buniek vonkajšej vrstvy očného pohárika a tvoria sval, ktorý sťahuje zrenicu a sval, ktorý zrenicu rozširuje. Štruktúra prvého svalu je podobná SMC mezenchymálneho pôvodu. Sval, ktorý dilatuje zrenicu, je tvorený bunkovými procesmi umiestnenými radiálne a časť bunky obsahujúca jadro sa nachádza medzi pigmentovým epitelom a strómou dúhovky.

Myofibroblasty patria do voľného spojivového tkaniva a sú to modifikované fibroblasty. Vykazujú vlastnosti fibroblastov (syntetizujú medzibunkovú látku) a hladkých myocytov (majú výrazné kontraktilné vlastnosti). Ako variant týchto buniek môžeme uvažovať myoidné bunky ako súčasť steny stočeného semenného tubulu semenníka a vonkajšej vrstvy théky ovariálneho folikulu. Počas hojenia rán niektoré fibroblasty syntetizujú aktíny hladkého svalstva a myozíny. Myofibroblasty zabezpečujú kontrakciu okrajov rany.

Endokrinné hladké myocyty sú modifikované SMC, ktoré predstavujú hlavnú zložku juxtaglomerulárneho aparátu obličiek. Nachádzajú sa v stene arteriol obličkového telieska, majú dobre vyvinutý syntetický aparát a redukovaný kontraktilný aparát. Produkujú enzým renín, ktorý sa nachádza v granulách a do krvi sa dostáva mechanizmom exocytózy.

Regenerácia tkaniva hladkého svalstva. Hladké myocyty sa vyznačujú intracelulárnou regeneráciou. So zvýšením funkčného zaťaženia sa v niektorých orgánoch vyskytuje hypertrofia a hyperplázia myocytov (regenerácia buniek). Počas tehotenstva sa teda bunky hladkého svalstva maternice môžu zväčšiť 300-krát.

Pruhované tkanivo kostrového svalstva tvorí svaly hlavy, trupu, končatín, hltana, hrtana, žuvacích svalov, jazyka a lebečného pažeráka. Inervácia somatickým nervovým systémom umožňuje zvieraťu vykonávať dobrovoľné kontrakcie kostrovými svalmi tela. Štrukturálna a funkčná jednotka tkaniva kostrového svalstva, svalové vlákno (myon), sa vyvíja z myotómov segmentovaného úseku (somitov) mezodermu. Histogenéza svalových vlákien: myoblastické, myosymplastické, myotrubice, definitívne svalové vlákna (obr. 42).

Myoblastické štádium vyznačujúci sa tým, že v ranom štádiu vývoja sa myotómy skladajú z husto umiestnených svalových buniek podobných epitelu s veľkými jadrami a jemnovláknitou štruktúrou cytoplazmy. Svalové bunky podobné epitelu sa diferencujú na promyoblasty a potom na myoblasty, ktoré sa aktívne delia a pohybujú ako jedna jednotka v prúdoch do oblastí, kde sa nachádzajú budúce svaly. Jedna časť myoblastov sa nezúčastňuje tvorby svalových vlákien a diferencuje sa na satelity - kambiálne bunky, ktoré sa nachádzajú medzi bazálnou membránou a sarkolémou. Definujúci moment prechodu do myosympplastické štádium je takzvaná diferenciálna mitóza, t.j. rozmnožovanie myoblastov, ktoré nadobúdajú schopnosť splývať do symplastov, je blokované v dôsledku jadrového delenia bez delenia cytoplazmy. Preto sa pozoruje tvorba viacjadrových štruktúr, v celkovej hmote cytoplazmy sú jednotlivé kontraktilné vlákna - myofibrily, ktoré

Ryža. 42

A- myoblastické štádium; 6 - myosymplastické štádium; V- štádium myotrubíc; G- štádium tvorby definitívnych svalových vlákien;

7 - myotómové bunky podobné epitelu, 2 - promyoblasty; 3 - myoblasty; 4 - mitóza; 5 - fúzia myoblastov a začiatok syntézy myofibríl; b - tvorba myosymplastu

sa zväčšuje. Etapa svalové trubice vyznačujúci sa tým, že viacjadrové štruktúry nadobúdajú predĺžený tubulárny tvar, v centrálnej časti ktorých sú početné jadrá umiestnené v rade a na periférii sú diferencované myofibrily. Po naplnení väčšiny myotrubíc myofibrilami sa nadviažu neuromuskulárne kontakty. Tvorenie definitívne svalové vlákna je sprevádzané prudkým nárastom počtu myofibríl zaujímajúcich centrálnu polohu, pričom početné jadrá sa presúvajú na perifériu a sú umiestnené pod plazmalemou.

V postnatálnom období je rast svalov spôsobený nie nárastom počtu, ale zhrubnutím vlákien, t.j. myofilamenty sú postavené na povrchu existujúcich myofibríl. Svalové vlákna rastú do dĺžky vďaka pridávaniu nových sarkomér, pri poškodení sa regenerujú vďaka kambiálnym satelitným bunkám, ktoré sú schopné diferenciácie na myoblasty a ďalej, ako sa to deje pri embryogenéze.

Štrukturálna a funkčná organizácia svalového vlákna. Svalové vlákno má vzhľad dlhého tenkého valca, ktorého dĺžka môže dosiahnuť 13-15 cm, priemer 10-150 mikrónov. Vonku je vlákno obklopené plášťom - sarkolemou (z gréckeho sarcos - mäso; lemma - škrupina), pozostávajúcim z dvoch vrstiev tvorených membránami. Vonkajšie (bazálne) a vnútorné (plazmatické) membrány sú oddelené priestorom 10-25 nm. bazálnej membrány, ktorý sa nachádza medzi voľným vláknitým spojivovým tkanivom a svalovým vláknom, hrá úlohu sprostredkovateľa a slúži ako miesto pripojenia kolagénových a elastických vlákien. Plazmatická membrána (plazmolema) svalové vlákno priamo obmedzuje obsah sarkoplazmy, slúži ako bariéra, ktorá zabezpečuje selektívny metabolizmus medzi svalovým vláknom a prostredím. Cytoplazma svalového vlákna sa nazýva sarkoplazma. Medzi vláknitými štruktúrami je hlavná látka sarkoplazmy - sarkoplazmatická matrica, pozostávajúce z globulárnych bielkovín a pigmentového proteínu - myoglobínu, schopného viazať kyslík. V sarkoplazme sa početné jadrá nachádzajú priamo pod sarkolemou, veľkosť a tvar jadier závisí od stupňa kontrakcie svalového vlákna. Medzi myofibrilami je veľa mitochondrií - sarkos. Cytoplazma - sarkoplazma svalového vlákna obsahuje sieť vnútorných membrán - sarkoplazmatického retikula. Systém tubulov prebieha cez vlákno medzi myofibrilami - T-systém, spojené so sarkolemou. Komplex jedného G-tubulu, sarkoplazmatického retikula a koncových cisterien je tzv. triáda. Triáda sa podieľa na podpore vĺn depolarizácie, akumulácie a uvoľňovania iónov vápnika. V dôsledku toho sa koncentrácia týchto iónov v sarkoplazme znižuje alebo zvyšuje, čo následne ovplyvňuje aktivitu ATPázy, a teda kontraktilnú funkciu svalového vlákna.

Kontraktilný aparát je pozdĺžne orientované proteínové kontraktilné vlákno - myofibrily, s pruhovanou štruktúrou v dôsledku prítomnosti striedajúcich sa svetlých a tmavých diskov. Tieto disky lámu polarizované svetlo odlišne: ľahké, izotropné 1-kotúče mať single A tmavé, anizotropné A-disky- dvojitý lom. Tmavé disky obsahujú hrubé myozínové vlákna obsahujúce svetlú R-zónu, v strede ktorej je M-línia. Svetelné disky obsahujú tenké aktínové vlákna, ktoré sú v strede prekrížené Z-čiarou. Oblasť myofibrily medzi Z-líniami - sarkoméra, preto každá sarkoméra obsahuje jeden L-disk a dve polovice ja- disk. Sarkoméra je štrukturálna a funkčná jednotka myofibrily, ku ktorej je pripojený jeden koniec tenkého (aktínového) vlákna.

Z-línia a druhá smeruje do stredu sarkoméry, t.j. tenké nite prechádzajú medzi hrubými niťami (obr. 43).

Ryža. 43

• 1 - jadro; 2 - myofibrily; 3 - sarkoplazma; 4 - sarkoméra; 5 - šľacha;
• 6 - plášť vlákna; A- anizotropný disk; J- izotropný disk; Z - tmavý pruh; N- svetlý pruh

Štruktúra svalových vlákien v mäse a mäsových výrobkoch.

Svalové vlákna v mäse majú vlnitý a zložený tvar. Povaha skladania závisí od stupňa kontrakcie: vlnité vlákna sa slabo sťahujú alebo sú uvoľnené a rovné vlákna nachádzajúce sa vedľa nich sú silne stiahnuté. Stupeň kontrakcie svalových vlákien je určený prítomnosťou kontrakčných uzlov, ktoré sú charakteristickou štruktúrou, ktorá sa vyskytuje v priečne pruhovaných svalových vláknach všetkých druhov hospodárskych zvierat. Kontrakčné uzly sú charakterizované silným stupňom kontrakcie myofibríl; stupeň ich kontrakcie po dĺžke uzla je často distribuovaný pravidelne: najvyšší stupeň kontrakcie je v oblasti umiestnenej bližšie k stredu uzla.

Morfologicky je mäso tkanivový komplex, ktorý zahŕňa svaly, spojivové (voľné vláknité, tukové, kostné) tkanivá, krvné a lymfatické cievy, nervové vlákna a nervové zakončenia. Po zabití zvieraťa so zastavením metabolizmu je hlavným biochemickým procesom pri spracovaní surovín autolýza (z gréckeho autos - sám, lisis - rozpúšťanie), ktorej základom sú enzymatické procesy. Súbor zmien najdôležitejších vlastností v dôsledku rozvoja autolýzy, v dôsledku čoho mäso získava jemnú konzistenciu a šťavnatosť, presne definovaná špecifická vôňa a chuť určuje dozrievanie mäsa. Čerstvé mäso- počiatočná štruktúra, s ktorou možno porovnať všetky následné zmeny mäsa. Svalové vlákna čerstvého mäsa, ako už bolo uvedené, majú vlnitý a zložený tvar;

Stupeň kontrakcie svalových vlákien môže byť určený prítomnosťou kontrakčných uzlov a najvyšší stupeň kontrakcie sa pozoruje v oblasti umiestnenej bližšie k stredu uzla. Táto hmota v strede uzlov sa zvyčajne stáva miestom oddelenia vlákna na samostatné fragmenty, ktorých počet sa zvyšuje, ak je dĺžka kontrakčných uzlov dosť veľká. IN chladené mäso skladanie svalových vlákien takmer úplne zmizne a keď je mäso zmrazené, zmeny sú charakterizované objavením sa novej štruktúrnej zložky - kryštálov vody - a zmenou celkového vzhľadu a hrúbky svalových vlákien. Kryštály v mäse sa tvoria v dôsledku prenosu kryštalickej tekutiny z tkanivovej šťavy. Prudké kryštalizačné procesy sú príčinou uvoľneného a chaotického usporiadania svalových vlákien, ich fragmentácie a deformácie.

Príprava „Priečne pruhované svaly králičieho jazyka“(zafarbené hematoxylínom železa a zmesou Mallory). Histologické preparáty odhaľujú pruhované vlákna ohraničené membránou. Pri malom zväčšení mikroskopu (x10) sa odhalia vlákna v pozdĺžnych, priečnych a šikmých rezoch. Prvky voľného vláknitého spojivového tkaniva, ktoré sa nachádzajú mimo bazálnej membrány, tvoria vrstvy - endomýzium, obklopujúce jednotlivé svalové vlákna a spájajú ich do primárnych zväzkov, čo uľahčuje integráciu síl počas kontrakcie. Odhalia sa aj väčšie vrstvy voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva - perimysium, okolité svalové zväzky rôznych veľkostí. Voľné vláknité neformované spojivové tkanivo obsahuje kolagénové a elastické vlákna, nahromadené tukové bunky, cievy a nervové vlákna (obr. 44).

Ryža. 44

• 7 - svalové vlákna v pozdĺžnom a priečnom reze; 2,3 - vrstvy voľného vláknitého neformovaného spojivového tkaniva; 4 - tukové bunky;
• 5 - krvné cievy

Príprava „Mikroskopická štruktúra hovädzieho mäsa“(zafarbené hematoxylínom železa). Na preparáte sú pri malom mikroskopickom zväčšení (x10) odhalené svalové vlákna v pozdĺžnych a priečnych rezoch. Medzi svalovými vláknami sú veľmi tenké vrstvy voľného vláknitého väziva – endomýzia. Viaceré vlákna sú združené do svalových zväzkov rôznych veľkostí, medzi týmito zväzkami sa odkrývajú vrstvy voľného vláknitého väziva – perimýzia. Endomýzium a perimýzium pozostávajú z kolagénových vlákien rôznej sily, tvoriacich viac či menej zložité plexusy a obsahujúcich rôzny počet elastických vlákien (obr. 45).

Príprava „Mikroštruktúra morčacieho mäsa“(zafarbené hematoxylínom železa). Histologické preparáty odhaľujú pruhované vlákna ohraničené membránou. Pri malom zväčšení mikroskopu (x10) sú vlákna odhalené v pozdĺžnom a priečnom reze. V pozdĺžnom reze majú vlákna tvar valcov a v priečnom reze majú okrúhly alebo oválny tvar. Dôležitým rozdielovým znakom, ktorý odlišuje svaly vtákov od svalov cicavcov, je umiestnenie jadier vo svalovom vlákne: u vtákov sú jadrá umiestnené v centrálnej časti a u cicavcov - pozdĺž obvodu vlákna (obr. 46).

Ryža. 45. Mikroštruktúra hovädzieho mäsa: A- pozdĺžny rez svalovými vláknami čerstvého mäsa; b, c- pozdĺžne a priečne rezy svalových vlákien mrazeného mäsa (farbenie hematoxylínom;

OK. x7; o. x40)

Ryža. 46

OK. x7; o. x40)

Príprava „Priečne pruhované svaly kapra“(zafarbené hematoxylínom železa). Pri malom mikroskopickom zväčšení (10x) sa odhalia pruhované vlákna zjednotené do segmentov - myotómov, ktoré sú oddelené prepážkami spojivového tkaniva - myosepta (obr. 47, A). V pozdĺžnom reze majú vlákna tvar valcov, jadrá sú umiestnené po celej hrúbke svalového vlákna. Prvky voľného vláknitého spojivového tkaniva obklopujú jednotlivé svalové vlákna aj zväzky svalových vlákien. Spojivové tkanivo obsahuje kolagénové a elastické vlákna, nahromadené tukové bunky, krvné cievy a nervové vlákna.

Príprava „Priečne pruhované svaly žaby“(zafarbené hematoxylínom železa). Pri malom zväčšení mikroskopu (x 10) sa odhalia pruhované vlákna s centrálne umiestnenými jadrami (obr. 47, b). Výrazná vlastnosť od predchádzajúceho

Ryža. 47A- kapor; b- žaby; (farbenie hematoxylínom a eozínom; cca x7; objem x40) nasledujúcich prípravkov: vlákna spolu veľmi tesne susedia, medzi nimi je málo prvkov voľného vláknitého väziva.

Liek "Priečne pruhované svalové tkanivo pri kontaminácii baktériami." Keď je mäso kontaminované baktériami, dochádza k takzvanému bakteriálnemu kazeniu. V dôsledku vývoja mikroorganizmov dochádza k rozkladu bielkovín za vzniku produktov hydrolýzy, ktoré majú významný vplyv na organoleptické vlastnosti a nutričnú hodnotu mäsa. Mikroorganizmy, ktoré sa vyvíjajú v kyslom prostredí, sa posúvajú pH v alkalickom smere pripraviť podmienky pre život iných mikroorganizmov. Rýchlosť kazenia závisí od teploty a vlhkosti prostredia, stavu „vysychajúcej kôrky“ a druhu baktérií. Bakteriálne pokazenie zvyčajne začína na povrchu a potom preniká do mäsa. Na histologických preparátoch sa zisťujú difúzne umiestnené baktérie na povrchu svalových vlákien vo vrstvách voľného fibrózneho väziva (obr. 48).

V mäsových výrobkoch sa nahradenie mäsa z jatočných zvierat mäsom iných stavovcov prejavuje polohou jadier vo svalovom vlákne: u obojživelníkov, rýb, vtákov sú jadrá umiestnené v centrálnej časti, zatiaľ čo u cicavcov - po obvode vlákna. Pri použití mäsových odrezkov sa nachádza mäso z hláv, pier, uší, slinných žliaz, úlomkov chrupaviek a vrstveného dlaždicového epitelu ústnej sliznice. Mäsové konzervy môžu obsahovať aj značné množstvo spojivového tkaniva, pridané rastlinné bielkoviny a škrob, svalové tkanivo môže byť nahradené vnútornosťami. Pre zvýšenie

Ryža. 48. Mikroštruktúra hovädzieho mäsa pri kontaminácii baktériami: A- mikroorganizmy na povrchu svalových vlákien; b- mikroorganizmy vo vrstvách sypkého vláknitého spojivového tkaniva objemy produkcie, racionálne využívanie surovín, stabilizácia kvality údenín, spolu s tradičnými surovinami sa široko využívajú vnútornosti, rastlinné bielkoviny a ďalšie zložky rastlinného a živočíšneho pôvodu. Napríklad sójový proteín má formu veľkých úlomkov s hustou vláknitou štruktúrou, zafarbených kyslými farbivami. Bunky rastlinného tkaniva sú veľké, jasne definované, majú celulózovú membránu a slabo vnímajú histologické farbivá.

Príprava "Varená klobása"(farbenie hematoxylínom a eozínom). Mikroskopia odhalí jemnozrnnú hmotu amorfnej látky svetlejšej farby; jednotlivé fragmenty svalových vlákien; kvapky tukovej látky zo zničených tukových buniek, pri použití práškového korenia sa nachádzajú jednotlivé fragmenty alebo skupiny buniek. V amorfnej látke sú pomerne veľké vakuoly (dutiny oválneho a okrúhleho tvaru) - oblasti, kde sa počas technologického spracovania objavili vzduchové bubliny. Technologické procesy (mletie, solenie, varenie) ovplyvňujú stupeň deštrukcie svalových vlákien, rozloženie zrnitej hmoty, veľkosť a tvar vakuol a rozloženie tukovej frakcie, prítomnosť mikroorganizmov (obr. 49).

Ryža. 49A- ovládanie: 1 - škrupina; 2 - fragmenty svalových vlákien; 3 - vakuoly;

4 - tukové bunky; b - experiment (kontaminácia mikroorganizmami) (farbenie hematoxylínom a eozínom; cca x7; objem x40)

Kontrolné otázky

• 1. Opíšte priečne pruhované tkanivo kostrového svalstva.
• 2. Aké sú hlavné štádiá histogenézy svalových vlákien?
• 3. Aká je štruktúra svalových vlákien?
• 4. Akú štruktúru majú myofibrily?
• 5. Popíšte zmeny svalového tkaniva pri technologickom spracovaní.
• 6. Charakterizujte mikroštruktúru mäsa a mäsových výrobkov.

U stavovcov a ľudí existujú tri rôzne svalové skupiny:

• priečne pruhované svaly kostry;
• priečne pruhovaný sval srdca;
• hladké svaly vnútorných orgánov, ciev a kože.

Ryža. 1. Typy ľudských svalov

Hladký sval

Z dvoch typov svalového tkaniva (priečne pruhované a hladké) je hladké svalové tkanivo na nižšom stupni vývoja a je charakteristické pre nižšie živočíchy.

Tvoria svalovú vrstvu stien žalúdka, čriev, močovodov, priedušiek, ciev a iných dutých orgánov. Pozostávajú zo svalových vlákien v tvare vretienka a nemajú priečne ryhy, pretože myofibrily v nich sú umiestnené menej usporiadane. V hladkých svaloch sú jednotlivé bunky navzájom spojené špeciálnymi časťami vonkajších membrán - nexusy. Vďaka týmto kontaktom sa akčné potenciály šíria z jedného svalového vlákna do druhého. Preto sa do excitačnej reakcie rýchlo zapojí celý sval.

Hladké svaly vykonávajú pohyby vnútorných orgánov, krvi a lymfatických ciev. V stenách vnútorných orgánov sú zvyčajne umiestnené vo forme dvoch vrstiev: vnútornej prstencovej a vonkajšej pozdĺžnej. V stenách tepny tvoria špirálovité štruktúry.

Charakteristickým znakom hladkých svalov je ich schopnosť spontánnej automatickej činnosti (svaly žalúdka, čriev, žlčníka, močovodov). Táto vlastnosť je regulovaná nervovými zakončeniami. Hladké svaly sú plastické, t.j. sú schopné udržať dĺžku danú natiahnutím bez zmeny napätia. Kostrové svalstvo má naopak nízku plasticitu a tento rozdiel možno ľahko zistiť nasledujúcim experimentom: ak pretiahnete hladké aj priečne pruhované svaly pomocou závažia a odstránite záťaž, kostrový sval sa okamžite skráti na pôvodnú dĺžku , a hladký sval trvá dlho, môže byť v natiahnutom stave.

Táto vlastnosť hladkých svalov má veľký význam pre fungovanie vnútorných orgánov. Práve plasticita hladkých svalov zabezpečuje len nepatrnú zmenu tlaku vo vnútri močového mechúra pri jeho naplnení.

Ryža. 2. A. Vlákno kostrového svalstva, bunka srdcového svalu, bunka hladkého svalstva. B. Sarkoméra kostrového svalstva. B. Štruktúra hladkého svalstva. D. Mechanogram kostrového svalstva a srdcového svalu.

Hladký sval má rovnaké základné vlastnosti ako priečne pruhované svalstvo, ale aj niektoré špeciálne vlastnosti:

• automatizácia, t.j. schopnosť kontrahovať a relaxovať bez vonkajšieho podráždenia, ale v dôsledku excitácií, ktoré vznikajú v sebe;
• vysoká citlivosť na chemické dráždidlá;
• výrazná plasticita;
• kontrakcia ako reakcia na rýchle natiahnutie.

Ku kontrakcii a relaxácii hladkých svalov dochádza pomaly. To prispieva k nástupu peristaltických a kyvadlových pohybov orgánov tráviaceho traktu, čo vedie k pohybu bolusu potravy. Predĺžená kontrakcia hladkého svalstva je nevyhnutná v zvieračoch dutých orgánov a zabraňuje uvoľneniu obsahu: žlče v žlčníku, moču v močovom mechúre. Ku kontrakcii hladkých svalových vlákien dochádza bez ohľadu na našu túžbu, pod vplyvom vnútorných príčin, ktoré nie sú podriadené vedomiu.

Pruhované svaly

Pruhované svaly sa nachádzajú na kostiach kostry a kontrakcia uvádza do pohybu jednotlivé kĺby a celé telo. Tvoria telo alebo soma, preto sa nazývajú aj somatické a systém, ktorý ich inervuje, je somatický nervový systém.

Vďaka činnosti kostrového svalstva sa telo pohybuje v priestore, pestrá práca končatín, rozširovanie hrudníka pri dýchaní, pohyb hlavy a chrbtice, žuvanie, mimika. Existuje viac ako 400 svalov. Celková svalová hmota tvorí 40% hmotnosti. Stredná časť svalu sa zvyčajne skladá zo svalového tkaniva a tvorí brucho. Konce svalov - šliach - sú postavené z hustého spojivového tkaniva; sú spojené s kosťami pomocou periostu, ale môžu sa pripojiť aj k iným svalom a k spojivovej vrstve kože. Vo svale sú svalové a šľachové vlákna spojené do zväzkov pomocou voľného spojivového tkaniva. Medzi zväzkami sú umiestnené nervy a krvné cievy. úmerné počtu vlákien tvoriacich svalové brucho.

Ryža. 3. Funkcie svalového tkaniva

Niektoré svaly prechádzajú iba jedným kĺbom a pri stiahnutí spôsobujú jeho pohyb – jednokĺbové svaly. Ostatné svaly prechádzajú cez dva a viac kĺbov – viackĺbové svaly, produkujú pohyb vo viacerých kĺboch.

Keď sa konce svalov pripevnených ku kostiam približujú k sebe, veľkosť svalu (dĺžka) sa zmenšuje. Kosti spojené kĺbmi fungujú ako páky.

Zmenou polohy kostných pák pôsobia svaly na kĺby. V tomto prípade každý sval ovplyvňuje kĺb iba jedným smerom. Na jednoosový kĺb (cylindrický, trochleárny) pôsobia dva svaly alebo skupiny svalov, ktoré sú antagonistami: jeden sval je flexor, druhý je extenzor. Zároveň na každý kĺb pôsobia v jednom smere spravidla dva alebo viac svalov, ktoré sú synergistami (synergizmus je spoločné pôsobenie).

V biaxiálnom kĺbe (elipsoidnom, kondylovom, sedlovom) sú svaly zoskupené podľa jeho dvoch osí, okolo ktorých sa vykonávajú pohyby. Ku guľovému kĺbu, ktorý má tri osi pohybu (viacosový kĺb), susedia svaly zo všetkých strán. Napríklad v ramennom kĺbe sú flexorové a extenzorové svaly (pohyby okolo frontálnej osi), abduktory a adduktory (sagitálna os) a rotátory okolo pozdĺžnej osi, dovnútra a von. Existujú tri typy svalovej práce: prekonávanie, poddajnosť a držanie.

Ak sa v dôsledku svalovej kontrakcie zmení poloha časti tela, potom je prekonaná odporová sila, t.j. sa vykonáva prekonávacia práca. Práca, pri ktorej sa svalová sila podvolí pôsobeniu gravitácie a zaťaženej záťaži, sa nazýva poddajnosť. V tomto prípade sval funguje, ale neskracuje sa, ale predlžuje, napríklad keď nie je možné zdvihnúť alebo podoprieť telo, ktoré má veľkú hmotu. S veľkým svalovým úsilím musíte toto telo spustiť na nejaký povrch.

Zadržiavacia práca sa vykonáva v dôsledku svalovej kontrakcie; telo alebo bremeno sa drží v určitej polohe bez pohybu v priestore, napríklad osoba drží bremeno bez pohybu. V tomto prípade sa svaly stiahnu bez zmeny dĺžky. Sila svalovej kontrakcie vyrovnáva váhu tela a záťaž.

Keď sval pri sťahovaní pohybuje telom alebo jeho časťami v priestore, vykonáva premáhaciu alebo poddajnú prácu, ktorá je dynamická. Štatistická práca je držiaca práca, pri ktorej nedochádza k pohybu celého tela alebo jeho časti. Režim, v ktorom sa sval môže voľne skracovať, sa nazýva izotonický(nedochádza k zmene svalového napätia a mení sa len jeho dĺžka). Stav, kedy sa sval nemôže skrátiť, sa nazýva izometrický- mení sa len napätie svalových vlákien.

Ryža. 4. Ľudské svaly

Štruktúra priečne pruhovaných svalov

Kostrové svaly pozostávajú z veľkého množstva svalových vlákien, ktoré sú spojené do svalových zväzkov.

Jeden zväzok obsahuje 20-60 vlákien. Svalové vlákna sú cylindrické bunky s dĺžkou 10-12 cm a priemerom 10-100 mikrónov.

Každé svalové vlákno má membránu (sarkolemu) a cytoplazmu (sarkoplazmu). Sarkoplazma obsahuje všetky zložky živočíšnej bunky a tenké vlákna sú umiestnené pozdĺž osi svalového vlákna - myofibrily, Každá myofibrila pozostáva z protofibrily, medzi ktoré patria vlákna bielkovín myozín a aktín, ktoré sú kontraktilným aparátom svalového vlákna. Myofibrily sú od seba oddelené prepážkami nazývanými Z-membrány na časti - sarkoméry. Na oboch koncoch sarkomér sú tenké aktínové vlákna pripojené k Z-membráne a hrubé myozínové vlákna sú umiestnené v strede. Konce aktínových filamentov čiastočne zapadajú medzi myozínové filamenty. Vo svetelnom mikroskope sa myozínové vlákna javia ako svetlý prúžok na tmavom disku. Pod elektrónovou mikroskopiou sa kostrové svaly javia ako pruhované (priečne pruhované).

Ryža. 5. Priečne mostíky: Ak - aktín; Mz - myozín; Gl - hlava; Ш - krk

Po stranách myozínového vlákna sú výbežky tzv priečne mosty(obr. 5), ktoré sú vzhľadom k osi myozínového vlákna umiestnené pod uhlom 120°. Aktínové vlákna sa javia ako dvojité vlákno stočené do dvojitej špirály. V pozdĺžnych ryhách aktínovej špirály sa nachádzajú filamenty proteínu tropomyozínu, na ktorý je naviazaný proteín troponín. V pokojovom stave sú molekuly tropomyozínového proteínu usporiadané tak, aby sa zabránilo pripojeniu myozínových krížových mostíkov na aktínové vlákna.

Ryža. 6. A - organizácia cylindrických vlákien v kostrovom svale pripevnených ku kostiam šľachami. B - štrukturálne usporiadanie vlákien vo vlákne kostrového svalstva, vytvárajúce vzor priečnych pruhov.

Ryža. 7. Štruktúra aktínu a myozínu

Na mnohých miestach sa povrchová membrána prehlbuje vo forme mikrotrubičiek vo vnútri vlákna, kolmo na jeho pozdĺžnu os, čím vytvára systém priečne tubuly(T-systém). Paralelne s myofibrilami a kolmo na priečne tubuly medzi myofibrilami existuje systém pozdĺžne tubuly(sarkoplazmatické retikulum). Koncové predĺženia týchto rúrok sú koncové nádrže - veľmi blízko k priečnym tubulom a vytvárajú spolu s nimi takzvané triády. Väčšina intracelulárneho vápnika sa koncentruje v cisternách.

Mechanizmus kontrakcie kostrového svalstva

Svalovina pozostáva z buniek nazývaných svalové vlákna. Vonku je vlákno obklopené plášťom - sarkolemou. Vo vnútri sarkolemy je cytoplazma (sarkoplazma), ktorá obsahuje jadrá a mitochondrie. Obsahuje obrovské množstvo kontraktilných prvkov nazývaných myofibrily. Myofibrily prebiehajú od jedného konca svalového vlákna k druhému. Existujú relatívne krátke časové obdobie - asi 30 dní, po ktorých sú úplne vymenené. Vo svaloch dochádza k intenzívnej syntéze bielkovín, ktorá je nevyhnutná pre tvorbu nových myofibríl.

Svalové vlákno obsahuje veľké množstvo jadier, ktoré sa nachádzajú priamo pod sarkolémou, keďže hlavnú časť svalového vlákna zaberajú myofibrily. Práve prítomnosť veľkého množstva jadier zabezpečuje syntézu nových myofibríl. Takáto rýchla výmena myofibríl zabezpečuje vysokú spoľahlivosť fyziologických funkcií svalového tkaniva.

Ryža. 7. A - schéma organizácie sarkoplazmatického retikula, priečnych tubulov a myofibríl. B - schéma anatomickej štruktúry priečnych tubulov a sarkoplazmatického retikula v individuálnom vlákne kostrového svalstva. B - úloha sarkoplazmatického retikula v mechanizme kontrakcie kostrového svalstva

Každá myofibrila pozostáva z pravidelne sa striedajúcich svetlých a tmavých oblastí. Tieto oblasti, ktoré majú rôzne optické vlastnosti, vytvárajú v svalovom tkanive priečne pruhy.

V kostrovom svale je kontrakcia spôsobená príchodom impulzu pozdĺž nervu. K prenosu nervového vzruchu z nervu do svalu dochádza cez neuromuskulárnu synapsiu (kontakt).

Jediný nervový impulz alebo jediné podráždenie vedie k elementárnemu kontrakčnému aktu – jedinej kontrakcii. Začiatok kontrakcie sa nezhoduje s okamihom aplikácie podráždenia, pretože existuje skryté alebo latentné obdobie (interval medzi aplikáciou podráždenia a začiatkom svalovej kontrakcie). V tomto období dochádza k rozvoju akčného potenciálu, aktivácii enzymatických procesov a odbúravaniu ATP. Potom začne kontrakcia. Rozklad ATP vo svaloch vedie k premene chemickej energie na mechanickú energiu. Energetické procesy sú vždy sprevádzané uvoľňovaním tepla a tepelná energia je zvyčajne medzi chemickými a mechanickými energiami. Vo svaloch sa chemická energia premieňa priamo na mechanickú energiu. Ale teplo vo svale sa tvorí jednak v dôsledku skracovania svalu, jednak pri jeho relaxácii. Teplo vznikajúce vo svaloch zohráva veľkú úlohu pri udržiavaní telesnej teploty.

Na rozdiel od srdcového svalu, ktorý má vlastnosť automatizácie, t.j. je schopný kontrakcie pod vplyvom impulzov vznikajúcich v ňom samom a na rozdiel od hladkých svalov, ktoré sú tiež schopné kontrakcie bez prijímania signálov zvonku, sa kostrové svalstvo sťahuje iba vtedy, keď prijíma signály zvonku. Signály do svalových vlákien sa prenášajú priamo cez axóny motorických buniek umiestnených v predných rohoch šedej hmoty miechy (motoneurónov).

Reflexný charakter svalovej aktivity a koordinácia svalových kontrakcií

Kostrové svaly, na rozdiel od hladkých svalov, sú schopné vykonávať dobrovoľné rýchle kontrakcie a tým produkovať značnú prácu. Pracovným prvkom svalu je svalové vlákno. Typické svalové vlákno je štruktúra s niekoľkými jadrami, tlačená do periférie masou kontraktilných myofibríl.

Svalové vlákna majú tri hlavné vlastnosti:

• excitabilita - schopnosť reagovať na akcie stimulu generovaním akčného potenciálu;
• vodivosť - schopnosť viesť budiacu vlnu pozdĺž celého vlákna v oboch smeroch od miesta podráždenia;
• kontraktilita - schopnosť kontrahovať alebo meniť napätie pri vzrušení.

Vo fyziológii existuje pojem motorická jednotka, čo znamená jeden motorický neurón a všetky svalové vlákna, ktoré tento neurón inervuje. Motorické jednotky sa líšia veľkosťou: od 10 svalových vlákien na jednotku pre svaly, ktoré vykonávajú presné pohyby, až po 1000 alebo viac vlákien na motorickú jednotku pre svaly „orientované na silu“. Charakter práce kostrových svalov môže byť rôzny: statická práca (udržiavanie postoja, držanie záťaže) a dynamická práca (pohyb tela alebo záťaže v priestore). Svaly sa podieľajú aj na pohybe krvi a lymfy v tele, tvorbe tepla, úkonoch pri nádychu a výdychu, sú akýmsi zásobárňou vody a solí a chránia vnútorné orgány, napr. brušnej steny.

Kostrový sval sa vyznačuje dvoma hlavnými spôsobmi kontrakcie – izometrickým a izotonickým.

Izometrický režim sa prejavuje tak, že vo svale sa pri jeho činnosti zvyšuje napätie (vzniká sila), ale vďaka tomu, že oba konce svalu sú fixované (napríklad pri pokuse zdvihnúť veľmi veľkú záťaž), neskracuje sa.

Izotonický režim sa prejavuje tak, že sval na začiatku vyvinie napätie (sila) schopné zdvihnúť danú záťaž a následne sa sval skráti – zmení svoju dĺžku, pričom sa napätie rovná hmotnosti držaného bremena. Čisto izometrickú alebo izotonickú kontrakciu je prakticky nemožné pozorovať, existujú však techniky takzvanej izometrickej gymnastiky, kedy športovec napína svaly bez zmeny dĺžky. Tieto cvičenia rozvíjajú svalovú silu vo väčšej miere ako cvičenia s izotonickými prvkami.

Kontraktilný aparát kostrového svalstva predstavujú myofibrily. Každá myofibrila s priemerom 1 mikrón pozostáva z niekoľkých tisíc protofibríl – tenkých, predĺžených polymerizovaných molekúl proteínov myozínu a aktínu. Myozínové filamenty sú dvakrát tenšie ako aktínové filamenty a v kľudovom stave svalového vlákna aktínové filamenty zapadajú do voľných krúžkov medzi myozínové filamenty.

Pri prenose vzruchu hrajú dôležitú úlohu ióny vápnika, ktoré vstupujú do interfibrilárneho priestoru a spúšťajú kontrakčný mechanizmus: vzájomnú retrakciu aktínových a myozínových filamentov voči sebe. Zatiahnutie závitov nastáva s povinnou účasťou ATP. V aktívnych centrách umiestnených na jednom konci myozínových vlákien sa ATP rozkladá. Energia uvoľnená pri rozklade ATP sa premieňa na pohyb. V kostrových svaloch je rezerva ATP malá - stačí len na 10 jednotlivých kontrakcií. Preto je nevyhnutná neustála resyntéza ATP, ku ktorej dochádza tromi spôsobmi: po prvé, prostredníctvom zásob kreatínfosfátu, ktoré sú obmedzené; druhou je glykolytická dráha pri anaeróbnom rozklade glukózy, kedy na jednu molekulu glukózy vznikajú dve molekuly ATP, ale zároveň vzniká kyselina mliečna, ktorá inhibuje aktivitu glykolytických enzýmov a napokon tretia je tzv. aeróbna oxidácia glukózy a mastných kyselín v Krebsovom cykle, ktorá prebieha v mitochondriách a tvorí 38 molekúl ATP na 1 molekulu glukózy. Posledný proces je najekonomickejší, ale veľmi pomalý. Neustály tréning aktivuje tretiu oxidačnú dráhu, výsledkom čoho je zvýšená svalová vytrvalosť pre dlhodobé cvičenie.

Vnútorné orgány, koža, cievy.

Kostrové svaly spolu s kostrou tvoria pohybový aparát tela, ktorý zabezpečuje udržanie držania tela a pohybu tela v priestore. Okrem toho plnia ochrannú funkciu, chránia vnútorné orgány pred poškodením.

Kostrové svaly sú aktívnou súčasťou pohybového aparátu, ktorý zahŕňa aj kosti a ich kĺby, väzy a šľachy. Svalová hmota môže dosiahnuť 50% celkovej telesnej hmotnosti.

Z funkčného hľadiska sú súčasťou motorického systému aj motorické neuróny, ktoré vysielajú nervové impulzy do svalových vlákien. Telá motorických neurónov, ktoré inervujú kostrové svaly axónmi, sa nachádzajú v predných rohoch miechy a tie, ktoré inervujú svaly maxilofaciálnej oblasti, sa nachádzajú v motorických jadrách mozgového kmeňa. Axón motorického neurónu sa vetví na vstupe do kostrového svalu a každá vetva sa podieľa na tvorbe nervovosvalovej synapsie na samostatnom svalovom vlákne (obr. 1).

Ryža. 1. Rozvetvenie axónu motorického neurónu na axónové zakončenia. Elektrónový difrakčný obrazec

Ryža. Štruktúra ľudského kostrového svalstva

Kostrové svaly sú tvorené svalovými vláknami, ktoré sú organizované do svalových zväzkov. Súbor svalových vlákien inervovaných axónovými vetvami jedného motorického neurónu sa nazýva motorická (alebo motorická) jednotka. V očných svaloch môže 1 motorická jednotka obsahovať 3-5 svalových vlákien, vo svaloch trupu - stovky vlákien, v svale soleus - 1500-2500 vlákien. Svalové vlákna 1. motorickej jednotky majú rovnaké morfofunkčné vlastnosti.

Funkcie kostrových svalov sú:

• pohyb tela v priestore;
• pohyb častí tela voči sebe, vrátane vykonávania respiračných pohybov, ktoré zabezpečujú ventiláciu pľúc;
• udržiavanie polohy tela a držania tela.

Kostrové svaly tvoria spolu s kostrou pohybový aparát tela, ktorý zabezpečuje udržanie držania tela a pohyb tela v priestore. Spolu s tým kostrové svaly a kostra vykonávajú ochrannú funkciu a chránia vnútorné orgány pred poškodením.

Okrem toho sú priečne pruhované svaly dôležité pri tvorbe tepla, ktoré udržiava teplotnú homeostázu, a pri ukladaní niektorých živín.

Ryža. 2. Funkcie kostrového svalstva

Fyziologické vlastnosti kostrových svalov

Kostrové svaly majú nasledujúce fyziologické vlastnosti.

Vzrušivosť. Zabezpečuje ho vlastnosť plazmatickej membrány (sarkolema) reagovať excitáciou na príchod nervového vzruchu. Vzhľadom na väčší rozdiel v kľudovom potenciáli membrány priečne pruhovaných svalových vlákien (E 0 asi 90 mV) je ich excitabilita nižšia ako u nervových vlákien (E 0 asi 70 mV). Ich amplitúda akčného potenciálu je väčšia (asi 120 mV) ako u iných excitabilných buniek.

To umožňuje v praxi pomerne jednoducho zaznamenávať bioelektrickú aktivitu kostrových myší. Trvanie akčného potenciálu je 3-5 ms, čo určuje krátke trvanie fázy absolútnej refraktérnosti membrány excitovaného svalového vlákna.

Vodivosť. Zabezpečuje ho vlastnosť plazmatickej membrány vytvárať lokálne kruhové prúdy, vytvárať a viesť akčné potenciály. V dôsledku toho sa akčný potenciál šíri pozdĺž membrány pozdĺž svalového vlákna a dovnútra pozdĺž priečnych rúrok tvorených membránou. Rýchlosť akčného potenciálu je 3-5 m/s.

Kontraktilita. Je špecifickou vlastnosťou svalových vlákien meniť svoju dĺžku a napätie po excitácii membrány. Kontraktilitu zabezpečujú špecializované kontraktilné proteíny svalového vlákna.

Kostrový sval má tiež viskoelastické vlastnosti, ktoré sú dôležité pre svalovú relaxáciu.

Ryža. Ľudské kostrové svaly

Fyzikálne vlastnosti kostrových svalov

Kostrové svaly sa vyznačujú rozťažnosťou, elasticitou, silou a schopnosťou vykonávať prácu.

Rozšíriteľnosť - schopnosť svalu meniť dĺžku pod vplyvom ťahovej sily.

Elasticita - schopnosť svalu obnoviť svoj pôvodný tvar po ukončení ťažnej alebo deformačnej sily.

- schopnosť svalu zdvihnúť bremeno. Na porovnanie sily rôznych svalov sa ich špecifická sila určí vydelením maximálnej hmotnosti počtom štvorcových centimetrov jej fyziologického prierezu. Sila kostrového svalstva závisí od mnohých faktorov. Napríklad na počte vybudených motorických jednotiek v danom čase. Závisí to aj od synchronicity motorických jednotiek. Sila svalu závisí aj od počiatočnej dĺžky. Existuje určitá priemerná dĺžka, pri ktorej sval vyvíja maximálnu kontrakciu.

Sila hladkých svalov závisí aj od počiatočnej dĺžky, synchronicity excitácie svalového komplexu, ako aj od koncentrácie vápenatých iónov vo vnútri bunky.

Svalová schopnosť pracovať. Svalová práca je určená súčinom hmotnosti zdvíhaného bremena a výšky zdvihu.

Svalová práca sa zvyšuje zvyšovaním hmotnosti zdvíhaného bremena, ale do určitej hranice, po ktorej zvýšenie zaťaženia vedie k poklesu práce, t.j. výška zdvihu klesá. Maximálnu prácu vykonáva sval pri strednom zaťažení. Toto sa nazýva zákon priemerných zaťažení. Množstvo svalovej práce závisí od počtu svalových vlákien. Čím je sval hrubší, tým väčšiu záťaž dokáže zdvihnúť. Dlhodobé svalové napätie vedie k únave. Je to spôsobené vyčerpaním energetických zásob vo svale (ATP, glykogén, glukóza), hromadením kyseliny mliečnej a iných metabolitov.

Pomocné vlastnosti kostrových svalov

Rozťažnosť je schopnosť svalu meniť svoju dĺžku pod vplyvom ťahovej sily. Elasticita je schopnosť svalu vrátiť sa do pôvodnej dĺžky po ukončení ťažnej alebo deformačnej sily. Živý sval má malú, ale dokonalú elasticitu: aj malá sila môže spôsobiť pomerne veľké predĺženie svalu a jeho návrat do pôvodnej veľkosti je úplný. Táto vlastnosť je veľmi dôležitá pre normálne funkcie kostrového svalstva.

Sila svalu je určená maximálnou záťažou, ktorú je sval schopný zdvihnúť. Pre porovnanie sily rôznych svalov sa zisťuje ich špecifická sila, t.j. maximálne zaťaženie, ktoré je sval schopný zdvihnúť, sa vydelí počtom štvorcových centimetrov jeho fyziologického prierezu.

Schopnosť svalu vykonávať prácu. Práca svalu je určená súčinom veľkosti zdvihnutého bremena a výšky zdvihu. Práca svalu sa postupne zvyšuje so zvyšujúcim sa zaťažením, ale až do určitej hranice, po ktorej zvýšenie zaťaženia vedie k zníženiu práce, pretože výška zdvíhania bremena klesá. V dôsledku toho sa maximálna svalová práca vykonáva pri priemernom zaťažení.

Svalová únava. Svaly nemôžu pracovať nepretržite. Dlhodobá práca vedie k poklesu ich výkonnosti. Dočasný pokles svalovej výkonnosti, ku ktorému dochádza pri dlhšej práci a zmizne po odpočinku, sa nazýva svalová únava. Je zvykom rozlišovať dva typy svalovej únavy: falošnú a pravdivú. Pri falošnej únave sa neunaví sval, ale špeciálny mechanizmus prenosu impulzov z nervu do svalu, nazývaný synapsia. Zásoby mediátorov v synapsii sú vyčerpané. Pri skutočnej únave dochádza vo svale k nasledujúcim procesom: hromadenie nedostatočne zoxidovaných produktov rozkladu živín v dôsledku nedostatočného prísunu kyslíka, vyčerpanie energetických zdrojov potrebných pre svalovú kontrakciu. Únava sa prejavuje znížením sily svalovej kontrakcie a stupňom svalovej relaxácie. Ak sval na chvíľu prestane pracovať a je v pokoji, potom sa obnoví práca synapsie a spolu s krvou sa odstránia metabolické produkty a dodajú sa živiny. Sval tak znovu získa schopnosť kontrahovať a produkovať prácu.

Jediný rez

Stimulácia svalu alebo motorického nervu, ktorý ho inervuje jediným stimulom, spôsobuje jedinú kontrakciu svalu. Existujú tri hlavné fázy takejto kontrakcie: latentná fáza, skracovacia fáza a relaxačná fáza.

Amplitúda jedinej kontrakcie izolovaného svalového vlákna nezávisí od sily stimulácie, t.j. dodržiava zákon „všetko alebo nič“. Avšak kontrakcia celého svalu pozostávajúceho z mnohých vlákien, keď je priamo stimulovaná, závisí od sily stimulácie. Pri prahovom prúde sa do reakcie zúčastňuje len malý počet vlákien, takže svalová kontrakcia je sotva znateľná. So zvyšujúcou sa silou podráždenia sa zvyšuje počet vlákien pokrytých excitáciou; kontrakcia sa zvyšuje, kým sa nestiahnu všetky vlákna („maximálna kontrakcia“) – tento efekt sa nazýva Bowditchov rebrík. Ďalšie zosilnenie dráždivého prúdu neovplyvňuje svalovú kontrakciu.

Ryža. 3. Sťah jedného svalu: A - moment svalového podráždenia; a-6 - latentné obdobie; 6-в - zníženie (skrátenie); v-g - relaxácia; d-d - postupné elastické vibrácie.

Tetanový sval

Kostrový sval v prirodzených podmienkach dostáva z centrálneho nervového systému nie jednotlivé vzruchové impulzy, ktoré mu slúžia ako adekvátne podnety, ale sériu impulzov, na ktoré sval reaguje predĺženou kontrakciou. Predĺžená svalová kontrakcia, ku ktorej dochádza v reakcii na rytmickú stimuláciu, sa nazýva tetanická kontrakcia alebo tetanus. Existujú dva typy tetanu: zúbkovaný a hladký (obr. 4).

Hladký tetanus nastáva, keď každý nasledujúci budiaci impulz vstúpi do fázy skracovania, a ozubený - do relaxačnej fázy.

Amplitúda tetanickej kontrakcie presahuje amplitúdu jedinej kontrakcie. Akademik N.E. Vvedensky zdôvodnil variabilitu tetanovej amplitúdy nerovnakou hodnotou svalovej dráždivosti a zaviedol do fyziológie pojmy optima a pesima stimulačnej frekvencie.

Optimálne Ide o frekvenciu stimulácie, pri ktorej sa každá ďalšia stimulácia dostáva do fázy zvýšenej excitability svalu. V tomto prípade sa vyvinie tetanus maximálnej veľkosti (optimálny).

Pesimálny Ide o frekvenciu stimulácie, pri ktorej každá ďalšia stimulácia prebieha vo fáze zníženej excitability svalu. Veľkosť tetanu bude minimálna (pesimálna).

Ryža. 4. Kontrakcia kostrového svalstva pri rôznych frekvenciách stimulácie: I - svalová kontrakcia; II – známka frekvencie podráždenia; a - jednotlivé kontrakcie; b- zúbkovaný tetanus; c - hladký tetanus

Režimy svalovej kontrakcie

Kostrové svaly sa vyznačujú izotonickým, izometrickým a zmiešaným spôsobom kontrakcie.

O izotonický Keď sa sval stiahne, jeho dĺžka sa zmení, ale napätie zostáva konštantné. K tejto kontrakcii dochádza vtedy, keď sval neprekoná odpor (napríklad nehýbe so záťažou). V prirodzených podmienkach sú kontrakcie svalov jazyka blízke izotonickému typu.

O izometrický kontrakciou vo svale pri jeho činnosti sa zvyšuje napätie, ale vďaka tomu, že sú oba konce svalu fixované (napr. sval sa snaží zdvihnúť veľkú záťaž), neskracuje sa. Dĺžka svalových vlákien zostáva konštantná, mení sa len stupeň ich napätia.

Sú redukované podobnými mechanizmami.

V tele nie sú svalové kontrakcie nikdy čisto izotonické alebo izometrické. Vždy majú zmiešaný charakter, t.j. Súčasne dochádza k zmene dĺžky aj napätia svalu. Tento redukčný režim sa nazýva auxotonický, ak prevláda svalové napätie, príp auxometrický, ak prevláda skrátenie.

Ministerstvo zdravotníctva Bieloruskej republiky

EE "Gomel State Medical University"

Prerokované na porade oddelenia

Protokol č.200

všeobecnou histológiou

pre študentov terapeutických, medicínsko-diagnostických a

lekárske a preventívne fakulty

Predmet: "Svalové tkanivo"

Čas - 90 minút

Výchovné a vzdelávacie ciele:

1. Načrtnite všeobecné princípy morfologickej organizácie a fungovania svalového tkaniva.

2. Predstaviť klasifikáciu svalových tkanív a načrtnúť ich štruktúrne a funkčné znaky a lokalizáciu.

3. Uveďte predstavu o molekulárnych a bunkových mechanizmoch svalovej kontrakcie.

LITERATÚRA

1. Histológia, cytológia a embryológia,

(upravil Yu. I. Afanasyev). – M.: Medicína, 1999.

2. Bykov V.L. - Osobitná ľudská histológia. - S.-P.: Sotis, 2000.

3. Histológia (editovali E. G. Ulumbekov a Yu. A. Chelyshev) - M.: GOETAR, 1997.

4. Histológia v otázkach a odpovediach (spracoval Sluka B.A.) - Mozyr: White Wind, 2000.

5. Myadelets O. D. – Kurz prednášok zo súkromnej histológie – Vitebsk, 1996.

MATERIÁLNA PODPORA

1. Multimediálna prezentácia

VÝPOČET ČASU ŠTÚDIA

Len 90 minút

Otázka 1.Všeobecné štrukturálne vlastnosti svalového tkaniva.

Kombinuje niekoľko rôznych typov, ale hlavnou spoločnou vlastnosťou je kontraktilita. Preto majú všetky svalové tkanivá podobné štrukturálne vlastnosti:

1. Bunky sú predĺžené a spojené do povrazov, prípadne aj do sympplastov (svalových vlákien).

2. Cytoplazma je vyplnená myofilamentami - filamentami kontraktilných bielkovín (myozín a aktín), ktorých vzájomné kĺzanie zabezpečuje kontrakciu. Umiestnenie myofilamentov závisí od typu svalového tkaniva.

3. Vysoké energetické nároky vyžadujú veľa mitochondrií, inklúzií myoglobínu, tuku a glykogénu.

4. Hladká ER je špecializovaná na akumuláciu Ca 2+, ktorá iniciuje kontrakciu.

Podľa morfofunkčnej klasifikácie sa rozlišujú:

1. Priečne pruhované svalové tkanivo. V ich cytoplazme sú hlavnou zložkou myofibrily (organely všeobecného významu), ktoré vytvárajú pruhovaný efekt. Existujú dva typy týchto tkanín:

Kostrové. Vzniká z myotómov somitov.

Srdce. Vytvorené z viscerálnej vrstvy splanchnotómu.

2. Tkanivo hladkého svalstva. Jeho bunky neobsahujú myofibrily. Vzniká z mezenchýmu.

Do tejto skupiny patria aj myoepiteliálne bunky, ktoré sú ektodermálneho pôvodu a svaly dúhovky, ktoré sú nervového pôvodu.

Tkanivo kostrového svalstva.

Otázka 2. Organizácia svalového vlákna.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou tohto tkaniva je svalové vlákno. Toto je dlhý cytoplazmatický reťazec s mnohými jadrami, ktoré ležia bezprostredne pod plazmalemou. Svalové vlákno v embryogenéze vzniká fúziou buniek - myoblastov, t.j. ide o bunkový derivát - symplast.

Svalové vlákno udržiava všeobecný plán bunkovej organizácie. Obsahuje všetky organely všeobecného významu, mnohé inklúzie, ako aj organely osobitného významu. Všetky komponenty vlákna sú prispôsobené na vykonávanie hlavnej funkcie – kontrakcie – a sú rozdelené do niekoľkých zariadení.

Kontraktilný aparát pozostáva z myofibríl. Sú to organely, ktoré sa tiahnu pozdĺž celého vlákna a zaberajú väčšinu celkového objemu cytoplazmy. Sú schopné výrazne meniť svoju dĺžku.

Prístroj na syntézu proteínov je reprezentovaný najmä voľnými ribozómami a je špecializovaný na produkciu proteínov na stavbu myofibríl.

Prevodový aparát vzruchu je tvorený sarkotubulárnym systémom. Zahŕňa hladké ER a T-tubuly. Hladké ER (sarkoplazmatické retikulum) má vzhľad plochých cisterien, ktoré prepletajú všetky myofibrily. Slúži na akumuláciu Ca 2+. Jeho membrány sú schopné rýchlo uvoľňovať vápnik smerom von, čo je nevyhnutné na skrátenie myofibríl, a potom ho aktívne pumpovať dovnútra. Vonkajšia membrána svalového vlákna (sarkolema) tvorí početné tubulárne invaginácie, ktoré prenikajú celým vláknom v priečnych smeroch. Ich kombinácia sa nazýva T-systém. T-tubuly sú v tesnom kontakte s membránami ER a tvoria jediný sarkotubulárny systém. Ku každej T trubici....

Energetický aparát sa skladá z mitochondrií a inklúzií. Mitochondrie sú veľké, predĺžené a ležia hlavne v reťazcoch, ktoré vypĺňajú celý priestor medzi myofibrilami. Substrátmi na tvorbu ATP sú kvapôčky glykogénu a lipidov. Inklúzie myoglobínu, špecifického svalového pigmentu, dodávajú vláknam kyslík v prípade dlhotrvajúcej a intenzívnej svalovej práce.

Lysozomálny aparát je slabo vyvinutý. Slúži hlavne na intracelulárne regeneračné procesy.

Otázka 3 Mechanizmus svalovej kontrakcie. Na jej pochopenie je potrebné oboznámiť sa s molekulárnou organizáciou myofibríl – organel špecializovaných na kontrakciu. Sú to dlhé šnúry, ktoré tvoria pozdĺžne zväzky tisíc alebo viacerých myofibríl, ktoré takmer úplne vyplnia cytoplazmu vlákna.

Každá myofibrila je vytvorená z obrovského množstva aktínových a myozínových filamentov.

Tenké aktínové vlákna sú postavené z globulárnych aktínových proteínových molekúl, ktoré sú spojené do dvoch špirálovo stočených reťazcov. Hrubšie myozínové vlákno sa skladá z 300-400 molekúl myozínového proteínu. Každá molekula obsahuje dlhý chvost, ku ktorému je na jednom konci pripojená pohyblivá hlava. Hlavy môžu meniť svoj uhol sklonu. Chvosty mnohých molekúl sú usporiadané v hustom zväzku, ktorý tvorí jadro vlákna. Hlavy zostávajú na povrchu. Na dvoch okrajoch závitu ležia hlavy v rôznych smeroch.

Vďaka dodatočným proteínom majú myofilamenty stabilný priemer a stabilnú dĺžku asi 1 μm. Vlákna rovnakého typu tvoria úhľadne usporiadané zväzky alebo stohy. Myofibrily vznikajú z opakovane sa striedajúcich zväzkov aktínových a myozínových filamentov. Vysoký poriadok v usporiadaní myofilamentov sa dosahuje pomocou rôznych cytoskeletálnych proteínov. Napríklad proteín aktinín tvorí Z-líniu (telofragmu), ku ktorej sú na oboch stranách pripojené okraje tenkých aktínových filamentov. Takto vzniká aktínový zásobník. Iné proteíny organizujú hrubé myozínové vlákna do stohu a šnurujú ich v strede. Tvoria M-líniu (mezofragmu). Pri striedaní stohov sa voľné konce tenkých a hrubých nití navzájom prekrývajú, čím sa v momente kontrakcie zabezpečuje vzájomné kĺzanie voči sebe. V dôsledku tejto organizácie sa v myofibrile mnohokrát opakujú svetlé oblasti nazývané I-disky (izotropné) a tmavé oblasti nazývané A-disky (anizotropné). To vytvára efekt priečnych pruhov. Izotropné oblasti zodpovedajú centrálnej časti aktínovej vrstvy a obsahujú iba tenké vlákna. Anizotropné disky zodpovedajú celej vrstve myozínu a zahŕňajú čistú myozínovú časť (prúžok H) a tie oblasti, kde sa konce tenkých a hrubých vlákien prekrývajú.

Oblasť medzi dvoma Z-líniami sa nazýva sarkoméra. Sarkoméra je štrukturálna jednotka myofibrily. (20 tisíc sarkomérov na myofibrilu). Striktnú organizáciu myofibríl zabezpečuje široká škála rôznych cytoskeletálnych proteínov.

Počas kontrakcie sa dĺžka myofibrily znižuje v dôsledku súčasného skrátenia všetkých I-diskov. Dĺžka každej sarkoméry sa zníži o 1,5-2 krát. Proces kontrakcie vysvetľuje Huxleyho kĺzavá teória, podľa ktorej v momente kontrakcie voľné, prekrývajúce sa konce aktínových a myozínových filamentov vstupujú do molekulárnych interakcií a posúvajú sa navzájom hlbšie. Kĺzanie začína, keď vyčnievajúce myozínové hlavy vytvárajú mostíky s aktívnymi centrami aktínových filamentov. Potom sa uhol sklonu hlavy zmenšuje, mostíky robia akýsi veslovací pohyb, čím posúvajú aktínové vlákno. Potom sa most otvorí, čo je sprevádzané hydrolýzou 1 molekuly ATP. Väzba myozínových hlavičiek na aktínové vlákno je regulovaná špeciálnymi proteínmi. Ide o troponín a tropomyozín, ktoré sú uložené v aktínovom vlákne a bránia kontaktu s myozínovými hlavičkami. Keď sa koncentrácia Ca 2+ v hyaloplazme zvýši, zmení sa konformačný stav týchto regulačných proteínov a odstráni sa ich blokujúci účinok. Veslovacie pohyby sa opakujú stokrát za svalovú kontrakciu. K relaxácii dochádza až po znížení koncentrácie Ca 2+.

Otázka 4. Prístroje na prenos budenia.

Kontrakcia je vyvolaná nervovým impulzom, ktorý sa prenáša cez motorický plát na membránu svalového vlákna, čo spôsobuje vlnu depolarizácie, ktorá okamžite pokrýva T-tubuly. Tiahnu sa od povrchu cez celé vlákno, pričom myofibrily po ceste obklopujú v prstencoch. Dutiny hladkého ER, vyplnené vápnikom, sú obklopené myofibrilami, v tesnom kontakte s T-tubulmi. Na oboch stranách každého T-tubulu sú rozsiahle membránové dutiny EPS (koncové cisterny). Takýto komplex sa nazýva triáda. Pre každú sarkoméru existujú dve triády. Vďaka membránovým kontaktom depolarizácia T-tubulov mení stav membránových proteínov EPS, čo vedie k otvoreniu vápnikových kanálov a uvoľneniu vápnika do hyaloplazmy. Prebieha redukcia. Triády kombinujú procesy excitácie a kontrakcie. Po uvoľnení špeciálne membránové pumpy aktívne pumpujú Ca 2+ späť do ER, kde sa spája s proteínom viažucim Ca.

Otázka 5. Tkanivo srdcového svalu tvorí svalovú stenu srdca – myokard. Jeho morfofunkčnou jednotkou je samostatná bunka – kardiomyocyt. Bunky sú navzájom spojené špeciálnymi štruktúrami - interkalárnymi diskami a v dôsledku toho sa vytvára trojrozmerná sieť bunkových povrazov (funkčné syncýcium), ktorá zabezpečuje synchrónnu kontrakciu počas systoly.

Kardiomyocyty sú predĺžené bunky s niekoľkými vetvami, ktoré sú nad plazmalemou pokryté bazálnou membránou. Ich jadrá (1 alebo 2) ležia centrálne.

Myokard obsahuje niekoľko populácií kardiomyocytov:

A) kontraktilné alebo pracovné

B) vodivé

B) sekrečné

Otázka 6. Pracovné kardiomyocyty tvoria väčšinu myokardu a zabezpečujú kontrakciu. Ich organizácia je podobná svalovým vláknam, ale má množstvo rozdielov.

Kontraktilný aparát. Myofibrily majú vo všeobecnosti pozdĺžny smer, ale mnohokrát navzájom anastomujú.

Sarkotubulárna sieť je menej rozvinutá. T-tubuly sú širšie, ležia menej často a každý je v kontakte iba s jednou nádržou EPS (dyáda). Pri excitácii sa časť Ca 2+ dostáva z medzibunkového priestoru cez plazmalemu a membrány T-tubulov do hyaloplazmy a až potom dochádza k uvoľneniu Ca 2+ z ER.

Energetický prístroj. Mitochondrií je veľa, sú veľké s husto nahromadenými krystami, keďže energetické nároky myokardu sú veľmi vysoké. Sú spojené špeciálnymi spojeniami – intermitochondriálnymi kontaktmi – a tvoria jeden funkčný systém – mitochondrie. Táto integrácia je mimoriadne dôležitá pre rýchlu a synchrónnu kontrakciu myokardu. Substráty na tvorbu ATP sú dodávané lipidovými kvapôčkami, inklúziami glykogénu a myoglobínu. Samotné motochondrie sú schopné akumulovať vápnik.

Konce susedných buniek alebo ich spojovacie vetvy sú spojené interkalárnymi diskami. Disk má stupňovitý tvar. Priečne rezy sú tvorené desmozómami a dodávajú kĺbu mechanickú pevnosť. Pozdĺžne úseky obsahujú mnoho gap junctions - nexusov, ktoré sú obzvlášť početné v predsieňach. Vďaka iónovým kanálom nexusov sa excitácia rýchlo šíri pozdĺž celého svalu.

Myokard je hojne zásobený krvou. Všetky priestory medzi kardiomyocytmi sú vyplnené voľným spojivovým tkanivom, v ktorom sa rozvetvujú kapiláry. Tu sa končí aj rozvetvenie nervových vlákien autonómneho nervového systému. Na rozdiel od tkaniva kostrového svalstva sa tu nevytvárajú nervovosvalové synapsie (motorické pláty), ale len kŕčové žily. Nervový systém má len regulačný účinok na kontraktilnú aktivitu kardiomyocytov. Autonómny systém len zvyšuje (sympatikus) alebo znižuje (parasympatikus) frekvenciu a silu srdcových kontrakcií.

Rytmické generovanie impulzov, ktoré spôsobujú neustálu kontrakciu srdca, zabezpečujú špeciálne bunky samotného myokardu. Zhromažďovanie týchto buniek sa nazýva prevodový systém srdca a schopnosť srdca kontrahovať sa nezávisle od nervových podnetov sa nazýva srdcová automatika.

Otázka 7. Vodivý systém zahŕňa špecializované kardiomyocyty, nazývané aj atypické. Tie obsahujú:

Kardiostimulátorové bunky alebo kardiostimulátory. Ich hlavnou vlastnosťou je nestabilný pokojový potenciál vonkajšej membrány. Vďaka K/Na pumpe je vo vnútri bunky vždy viac sodíka a vonku viac draslíka. Tento rozdiel v iónoch vytvára elektrický potenciál na oboch stranách plazmalemy. Pri určitej stimulácii sa v membráne otvoria sodíkové kanály, sodík sa vyrúti von a membrána sa depolarizuje. V kardiostimulátorových bunkách v dôsledku neustáleho malého úniku iónov je plazmalema pravidelne depolarizovaná bez akýchkoľvek vonkajších signálov. To spôsobuje akčný potenciál, ktorý sa šíri do susedných buniek a spôsobuje ich kontrakciu. Hlavnými kardiostimulátormi sú kardiomyocyty sinoatriálneho uzla. Každú minútu vygenerujú 60-90 impulzov. Kardiostimulátory druhého rádu tvoria atrioventrikulárny uzol. Generujú impulzy s frekvenciou 40 impulzov za minútu a normálne je ich činnosť potlačená hlavnými kardiostimulátormi. Kardiomyocyty kardiostimulátora sú malé, svetlo sfarbené bunky s veľkým jadrom. Ich kontraktilný aparát je slabo vyvinutý.

Vodivé kardiomyocyty zabezpečujú rýchly prenos vzruchu z kardiostimulátorov na pracovné kardiomyocyty. Tieto bunky sú spojené do dlhých povrazov, ktoré tvoria zväzok His a Purkyňových vlákien. Hisov zväzok sa skladá zo stredne veľkých buniek so vzácnymi dlhými stočenými myofibrilami a malými mitochondriami. Purkyňove vlákna obsahujú najväčšie kardiomyocyty, ktoré môžu naraz kontaktovať niekoľko pracovných buniek. Myofibrily tu tvoria riedku, neusporiadanú sieť, T-systém nie je vyvinutý. Neexistujú žiadne interkalárne disky, ale bunky sú spojené mnohými nexusmi, čo zabezpečuje vysokú rýchlosť vedenia impulzov.

Otázka 8. Sekrečné kardiomyocyty. V predsieňach sú rozvetvené bunky, ktoré majú dobre vyvinutý grEPS, Golgiho komplex a obsahujú sekrečné granuly. Myofibrily sú veľmi slabo vyvinuté, pretože ich hlavnou funkciou je produkcia hormónu (natriuretický faktor), ktorý reguluje metabolizmus elektrolytov a krvný tlak.

Otázka 9. Tkanivo hladkého svalstva.

Skonštruované z hladkých myocytov. Kontraktilné vlákna v týchto bunkách nemajú striktné usporiadanie a netvoria sa v nich myofibrily. V dôsledku toho nedochádza k priečnemu pruhovaniu. Hladké myocyty sú pomerne veľké vretenovité bunky pokryté na vrchu bazálnou membránou, ktorá je spojená s medzibunkovou látkou. V strede je predĺžené jadro, na póloch grEPS, Golgiho komplex a ribozómy. Bunky vylučujú zložky extracelulárnej látky pre svoju vonkajšiu membránu, ako aj niektoré rastové faktory a cytokíny. Veľa malých mitochondrií. Sarkoplazmatické retikulum (hladký ER) je slabo vyvinuté, pôsobí ako zásobáreň vápnika. Neexistuje systém T-tubulov a ich funkciu vykonávajú kaveoly. Kaveoly sú malé invaginácie plazmalemy vo forme bublín. Obsahujú vysoké koncentrácie vápnika, ktorý sa vstrebáva z medzibunkového priestoru. V momente excitácie sa z kaveol uvoľňuje Ca 2+, čo iniciuje uvoľňovanie Ca 2+ zo sarkoplazmatického retikula.

Organizácia a fungovanie kontraktilného aparátu sú jedinečné. Aktínové a myozínové vlákna sú veľmi početné, ale netvoria myofibrily. Na ich usporiadanie existuje v myocyte systém hustých teliesok. Ide o okrúhle podporné útvary tvorené proteínom a-aktinín a desmín. Na jednom konci obsahujú 10-20 tenkých aktínových filamentov. Niektoré telieska tvoria pripojovacie platničky v sarkoléme, iné ležia v reťazcoch priamo v hyaloplazme. Takto sa v myocyte vytvára stabilná sieť aktínových filamentov. Hrubé myozínové vlákna majú rôzne dĺžky a sú veľmi labilné.

Každej kontrakcii predchádza uvoľnenie vápnika, ktorý sa viaže na špeciálnu bielkovinu – kalmodulín. Tým sa aktivuje enzým, ktorý zaisťuje rýchle zostavenie myozínových filamentov. Sú vložené medzi aktínové vlákna, vytvárajú s nimi mostíky a ich hlavy začínajú robiť veslovacie pohyby. Vzájomným kĺzaním vlákien sa husté telesá zbližujú a bunka ako celok sa skracuje. V hladkých myocytoch teda vápnik interaguje s myozínovými vláknami, a nie s aktínom, ako v pruhovaných. ATPázová aktivita myozínu je oveľa nižšia. Spolu s neustálym skladaním a rozoberaním myozínových filamentov to vedie k tomu, že bunky hladkého svalstva sa sťahujú pomalšie, ale dokážu si tento stav udržať dlhodobo (tonické kontrakcie). Bunky sú medzi sebou spojené membránou, ktorá je votkaná do ich bazálnych membrán, ako aj rôznymi medzibunkovými kontaktmi, vrátane nexusov. Kontraktilná aktivita myocytov je pod kontrolou nervových a humorálnych faktorov. Kŕčové dilatácie axónov autonómneho nervového systému sa nachádzajú vo vrstvách spojivového tkaniva. Ich mediátory depolarizujú blízke myocyty a excitácia sa prenáša na zvyšok cez spoje podobné medzerám.

Hladké myocyty sú vďaka širokému spektru membránových receptorov citlivé na mnohé biologicky aktívne látky (adrenalín, histamín atď.) a reagujú rôzne v závislosti od orgánovej špecifickosti.

Otázka 10. Histogenéza a regenerácia.

Tkanivo kostrového svalstva. Z myotómu somitov sa diferencujú mononukleárne aktívne sa deliace bunky – myoblasty. Splývajú do reťazcov – svalových rúr, ktorých početné jadrá sa už nedelia. V skúmavkách začína aktívna syntéza kontraktilných proteínov a tvorba myofibríl, ktoré postupne vypĺňajú celú cytoplazmu a vytláčajú jadrá na perifériu. Vzniká svalové vlákno, v rámci ktorého sa myofibrily neustále obnovujú. Medzi plazmalemou a bazálnou membránou, ktorá ju pokrýva, sú tu a tam zachované mononukleárne bunky - myosatelity - kambiálne bunky, ktoré sa môžu deliť a zaradiť svoje jadrá do zloženia vlákien. K rastu svalového tkaniva u dospelého človeka dochádza najmä v dôsledku hypertrofie vlákien a ich počet zostáva konštantný. Po poškodení sa myosatelity môžu zlúčiť a vytvoriť nové vlákna.

Tkanivo srdcového svalu sa tvorí z myoepikardiálnej platničky ako súčasť viscerálnej vrstvy splanchnotómu. Delenie kardiomyocytov končí krátko po narodení, ale v priebehu nasledujúcich 10 rokov sa môžu vytvárať polyploidné a dvojjadrové bunky. Keďže neexistujú žiadne kambiálne bunky, je možná iba intracelulárna regenerácia a hypertrofia kardiomyocytov. Vzniká v dôsledku dlhšej fyzickej námahy, prípadne pri patologických stavoch (hypertenzia, srdcové chyby a pod.). Po odumretí myocytov (infarkt myokardu) sa vytvorí jazva spojivového tkaniva. Nedávno sa zistilo, že jednotlivé predsieňové myocyty si zachovávajú schopnosť podstúpiť mitózu.

Tkanivo hladkého svalstva sa regeneruje prostredníctvom hypertrofie aj hyperplázie.

Štátny lekársky ústav Gomel

Ústav histológie, cytológie a embryológie

Prerokované na porade oddelenia

Protokol č.

všeobecnou histológiou

pre fakultu na prípravu zahraničných študentov

Predmet: "Svalové tkanivo"

Čas - 90 minút

Všetky svalové tkanivá majú rovnaké štrukturálne vlastnosti:

1. Predĺžené bunky.

2. Cytoplazma je vyplnená myofilamentami – filamentami kontraktilných proteínov (myozín a aktín).

3. Veľa mitochondrií, inklúzií myoglobínu, tuku a glykogénu (zdroje energie)

4. Hladká ER akumuluje Ca 2+, ktorý je potrebný na kontrakciu.

5. Plazmalema svalových buniek má excitabilitu.

Morfofunkčná klasifikácia:

1. Pruhované svalové tkanivo .

Ich bunky obsahujú myofibrily (organely všeobecného významu).Existujú dva typy týchto tkanív:

- kostrové . (vytvorené z myotómov somitov).

- srdcový . (vytvorené z viscerálnej vrstvy splanchnotómu).

2. Tkanivo hladkého svalstva . Jeho bunky neobsahujú myofibrily. Vzniká z mezenchýmu.