კელიკერმა 1850 წელს აღმოაჩინა, რომ მიოკარდიუმს აქვს უჯრედული სტრუქტურა.
მიოკარდიუმს აქვს უჯრედული სტრუქტურა, მაგრამ უჯრედშორისი სტრუქტურების გამო, ყველა უჯრედი აღგზნებულია თითქმის ერთდროულად. მიოკარდიუმი შეიცავს:
სამუშაო მიოკარდიუმის უჯრედები
გამტარი სისტემის უჯრედები
ა. P უჯრედები
ბ. გარდამავალი უჯრედები
ვ. პურკინჯეს უჯრედები
სამუშაო მიოკარდიუმის უჯრედებიაქვს წაგრძელებული ფორმა 50 მიკრონიმდე სიგრძით. D=10-15 მკმ. ისინი შეიცავენ მიოფიბრილებს, მიტოქონდრიებს, აქვთ ერთი ცენტრალურად განლაგებული ბირთვი. სამუშაო მიოკარდიუმის უჯრედებში არის სარკოპლაზმური ბადის T-ტუბულები და L-ტუბულები.
ცალკეულ კარდიომიოციტებს შორის კონტაქტს ე.წ დისკის ჩასმა . ინტერკალარული დისკი აქვს არაერთგვაროვანი სტრუქტურა. მისი იდენტიფიცირება შესაძლებელია 3 მორფოლოგიური ზონები:
- ნაჭრის არე
- დესმოსომური რეგიონი. დესმოსომების რეგიონში გარსები სქელდება და აღწევს 20 ნმ. გარსებს შორის გვხვდება ტონოფიბრილები, გამტარიანობა აღწევს 400 ნმ. დესმოსომა ემსახურება კარდიომიოციტების მექანიკურ გადაბმას და მეტაბოლური პროცესების განხორციელებას.
- მჭიდრო კონტაქტის ადგილი(ნექსი). ნექსუსში არის კარდიომიოციტების მემბრანების გარე შრეების ნაწილობრივი გადახურვა. ამრიგად, მემბრანების საერთო სისქე 12-15 ნმ-ია. სწორედ აქ ხდება მიმდებარე გარსების შერწყმა. ნექსუსის სიგრძეა 1 მკმ. ნექსუსები იკავებს ინტერკალარული დისკის 10-13%-ს. კარდიომიოციტების მემბრანების ასეთი მკვრივი შერწყმა იწვევს ამ ადგილებში ელექტრული თვისებების ცვლილებას. ელექტრული წინააღმდეგობა არის 1.4 ომ/სმ2. ეს არის ნექსუსების ეს ზონები, რომლებიც ხელს უწყობენ კარდიომიოციტების თითქმის ერთდროულად აღგზნებას.
ნექსუსები ძალიან მგრძნობიარეა ჟანგბადის ნაკლებობის, კატექოლამინების მოქმედების, დიდი ფიზიკური დატვირთვისა და სტრესული სიტუაციების მიმართ.
ამისთვის აღგზნებაგულში და მის გამტარობაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს გულის გამტარ სისტემა. ამ სისტემაში 3 ტიპის უჯრედია.
ყველაზე მნიშვნელოვანი იქნება P უჯრედები(გადამხდელები). ეს არის პატარა უჯრედები, რომლებიც შეიცავს რამდენიმე მიოფიბრილს და მიტოქონდრიას, ამ უჯრედებში T- სისტემა არ არის, L- სისტემა ცუდად არის განვითარებული. P- უჯრედების მთავარი ფუნქციაა მოქმედების პოტენციალის გამომუშავება, რაც დაკავშირებულია ამ უჯრედების მემბრანების ნელი დიასტოლური დეპოლარიზაციასთან. P- უჯრედებში ხდება მემბრანის პოტენციალის დაქვეითება და ეს იწვევს თვითაგზნების პროცესს.
გარდამავალი უჯრედებიახორციელებენ აგზნების გადატანას P-უჯრედებიდან პურკინჯის უჯრედებში, ხოლო პურკინჯეს უჯრედები აგზნებას გადასცემენ მიოკარდიუმის უჯრედებს.
ეს არის მოგრძო უჯრედები. მათ აკლიათ სარკოპლაზმური ბადე. ამ უჯრედებში გამტარობის სიჩქარე ნელია. მათ ასევე აქვთ დაბალი მოქმედების პოტენციალი.
პურკინჯეს უჯრედები- ფართო, მოკლე. უკეთ განვითარებული სარკოპლაზმური ბადე, მეტი მიოფიბრილები. მაგრამ T-სისტემა არ არსებობს.
ავტომატიზაცია- გულის შეკუმშვის უნარი იმპულსების გავლენის ქვეშ, რომლებიც წარმოიშვა თავად ორგანოში.
ავტომატიზაციას აქვს მიოგენური ფორმა, რადგან უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ იმპულსის შექმნისა და გატარების ფუნქციებს, წარმოიშვა მიოციტებისგან.
გულის შეკუმშვის უნარი ხდება მასში ნერვული უჯრედების ჩაქსოვამდე.
თავდაპირველად, აგზნების პროცესი ხდება სინოატრიული კვანძი. სწორედ მასში ჩნდება ეკლექტიკური პოტენციალის საწყისი ცვლილებები. სინუსური კვანძის ადგილობრივი დათბობა ზრდის ავტომატიზაციის სიხშირეს. და გაგრილება იწვევს ნელ რიტმს. სინუსური კვანძის დაზიანებამ შეიძლება გამოიწვიოს გულის სრული გაჩერება.
გულის გამტარ სისტემაში თანდათანობით მცირდება ავტომატიზაციის უნარი. ეს ფენომენი დასახელდა ავტომატიზაციის კლებადი გრადიენტი . თუ ატრიოვენტრიკულური კვანძი ხდება კარდიოსტიმულატორი, მაშინ იმპულსი მიდის როგორც წინაგულებში, ასევე პარკუჭებში, რაც იწვევს როგორც წინაგულების, ასევე პარკუჭების ერთდროულ შეკუმშვას.
მიოკარდიუმის უჯრედების ელექტრული თვისებები. მომუშავე მიოკარდიუმის უჯრედების მემბრანული პოტენციალი 80-80 მვ-ია. გამტარი სისტემის უჯრედებში არის მხოლოდ 50-70 მვ.
კარდიომიოციტების შიგნით შეიცავს მეტი კალიუმის იონებს (30 მეტი), ნატრიუმს 20-25-ჯერ მეტი გარეთ, ვიდრე შიგნით. კარდიომიოციტების შიგნით უფრო მეტი ორგანული კარდიომიოციტია. ვინაიდან კარდიომიოციტების მემბრანები გამტარია კალიუმისთვის, ის მიდრეკილია უჯრედიდან გასვლისკენ და დადებით მუხტს ქმნის.
აღგზნებისას წარმოიქმნება მოქმედების პოტენციალი, რომელიც განსხვავდება ჩონჩხის კუნთებსა და ნერვებში მოქმედების პოტენციალისგან.
სამუშაო უჯრედებში პოტენციალს აქვს 5 ფაზა:
1. ფაზა 0. ეს ეტაპი იწყება მემბრანის გამტარიანობის გაზრდის გამო. ნატრიუმი შედის უჯრედში, რაც იწვევს დეპოლარიზაციის პროცესს. პოტენციალი იწყებს სწრაფად კლებას, სანამ არ გაქრება. გარდა ამისა, ნატრიუმი აგრძელებს უჯრედში შეღწევას და მემბრანის დეპოლარიზებას 3 მვ-მდე. ჯამური ღირებულება იქნება 110-120 მვ. აღინიშნა, რომ კალციუმის არხები იხსნება ნელი გამტარობის სიჩქარით. დადებითად დამუხტული კალციუმის იონების მიმდინარეობა გავლენას მოახდენს დეპოლარიზაციის პროცესებზე. კარდიომიოციტებში არის კიდევ ერთი თვისება: კალიუმის გამტარიანობის დაქვეითება დასვენებასთან შედარებით 5-ჯერ.
2. ფაზა 1. საწყისი რეპოლარიზაცია. გაზრდილი გამტარიანობა ქლორის მიმართ.
3. ფაზა 2. პლატოს ფაზა. იგი დაკავშირებულია კალციუმის იონების შეღწევასთან კარდიომიოციტებში.
4. ფაზა 3. სწრაფი რეპოლარიზაციის ეტაპი. ასოცირებულია კალიუმის გამტარიანობის მატებასთან. კალიუმი ტოვებს კარდიომიოციტებს, აღადგენს მუხტს მემბრანაზე.
5. ფაზა 4. მემბრანის სტაბილური პოტენციალის ფაზა. ამ მომენტში კარდიომიოციტები იწყება აქტიური იონის ტრანსპორტირების სისტემაში (ნატრიუმ-კალიუმის ტუმბო). ის იწყებს იონების გადატუმბვას კონცენტრაციის გრადიენტის საწინააღმდეგოდ და ამით აღადგენს იონურ კონცენტრაციას უჯრედებში.
R- უჯრედებში, პოტენციალი განსხვავდება სამუშაო მიოკარდის უჯრედებისგან. ამ უჯრედებს აქვთ შემცირებული საბაზისო ხაზი. და ის არ არის სტაბილური, მაგრამ თანდათან მცირდება. მე-4 ფაზა არასტაბილურია, მაგრამ თანდათან მცირდება. ხდება მემბრანის დეპოლარიზაცია. ამ ფაზას ეწოდება ნელი დიასტოლური დეპოლარიზაცია.
ეს გამოწვეულია იმით, რომ P- უჯრედებში კალიუმის იონების გამტარიანობა მცირდება და კალციუმის იონების გამტარიანობა იზრდება. შემცირებული კალიუმის გამტარიანობა ამცირებს მემბრანაზე დამუხტვას. მემბრანის დელარიზაცია აღწევს ზღვრულ დონეს და იწვევს P- უჯრედების თვითაგზნებას. და ისინი წარმოქმნიან პოტენციალს, რომელშიც პლატოს ფაზა სუსტად არის გამოხატული, მაგრამ პოტენციალი, რომელიც წარმოიშვა P- უჯრედებში, გადაეცემა გამტარ სისტემის სხვა ნაწილებს. ამრიგად, სინუსური კვანძი იქნება კარდიოსტიმულატორი. აგზნების სიხშირის ხარისხზე გავლენას მოახდენს 2 ფაქტორი:
საწყისი მემბრანის პოტენციალის მნიშვნელობა (რაც უფრო დაბალია ის, მით უფრო ხშირად და უფრო ადრე აღფრთოვანდება P-უჯრედები)
მემბრანაზე დამუხტვის შემცირების სიჩქარე. თუ დეპოლარიზაციის სიჩქარე იზრდება, მაშინ აგზნების სიხშირე ასევე უფრო მაღალი იქნება.
ეს 2 პარამეტრი არის ნერვული და ჰუმორული ფაქტორებით აგზნების სიხშირის კონტროლის ობიექტი.
აგზნებადობა.
გულის რეაქციის თავისებურება ის არის, რომ უჯრედები მუშაობენ ყველა ან არაფრის კანონის მიხედვით. აგზნების დროს გულის კუნთი კარგავს აგზნებადობას. სისტოლის განხორციელებისთანავე აგზნებადობა ეცემა 0-მდე (აბსოლუტური რეფრაქტერული ფაზა, გრძელდება 25-0,27 წმ). როდესაც რელაქსაცია იწყება, აგზნებადობა იწყებს აღდგენას (ფარდობითი ცეცხლგამძლეობა 0,03-0,05). შედარებით ცეცხლგამძლეობის შემდეგ დგება ზენორმალური აგზნებადობის ხანმოკლე პერიოდი, რაც რეაქციას იძლევა ზღურბლქვეშა სტიმულებზე. გული სისტოლის დროს ვერ რეაგირებს სხვა სტიმულებზე და არ კარგავს რიტმს. მაგრამ გაზრდილი გაღიზიანების მცირე ფაზის არსებობა შესაძლებელს ხდის გაძლიერებულ აგზნებას და დამატებითი შეკუმშვისა და რიტმის დარღვევის შესაძლებლობას. საგანგებო შეკუმშვა კლასიფიცირდება იმის მიხედვით, თუ სად ხდება აგზნების დამატებითი აქცენტი და ის შეიძლება მოხდეს თითქმის ნებისმიერ უბანში. ექსტრასისტოლი შეიძლება ეწოდოს: ატრიოვენტრიკულური, სინუსური და ა.შ.
ნიშნები: პაუზის შემცირება. თუ ეს ხდება პარკუჭში, მაშინ პაუზა, პირიქით, უფრო გრძელი ხდება.
კომპენსატორული პაუზის მიზეზები. გულის ნორმალური შეკუმშვა ხდება სინუსური კვანძის იმპულსების გავლენის ქვეშ. თუ დამატებითი აგზნება ხდება დიასტოლის ეტაპზე, მაშინ ჩნდება დამატებითი შეკუმშვა. ექსტრასისტოლის დროს გული კარგავს აგზნებადობის თვისებას და ვარდება რეფრაქტორულ მდგომარეობაში. ის გამოტოვებს ნორმალურ შეკუმშვას. ექსტრასისტოლის შემდეგ ხდება დამატებითი პაუზა.
მთავარი ფუნქცია - ეს პაუზა საშუალებას აძლევს გულს დაუბრუნდეს პირვანდელ რიტმს.
გულის კუნთში მიღებული აგზნება ხორციელდება გამტარობის სისტემისა და კარდიომიოციტების მეშვეობით.
აგზნების გატარების სიჩქარე გულის სხვადასხვა ნაწილში არ არის ერთნაირი.
მთლიანი დაყოვნება არის 0.107 წმ. პარკუჭის მიოკარდიუმი შეკუმშვას დაიწყებს კვანძში გამოჩენიდან 0,107 წამში. ამ დროს აღინიშნება წინაგულების სისტოლა. ამიტომ, წინაგულების შეკუმშვის შემდეგ პარკუჭები აღგზნდება.
გამტარუნარიანობის დარღვევას თან ახლავს გულში ბლოკადის გამოჩენა.
სინუსური ბლოკადა საკმაოდ იშვიათია. უფრო ხშირად არის ატრიოვენტრიკულური ბლოკადა. პირველ ეტაპზე ხდება შენელება, მეორე ეტაპზე შეინიშნება ინდივიდუალური იმპულსების დაკარგვა პარკუჭისკენ. შეიძლება იყოს სრული ატრიოვენტრიკულური ბლოკადა, როდესაც გული მუშაობს თავის რიტმში, ხოლო პარკუჭები თავის რიტმში.
გარდა ამისა, შეიძლება მოხდეს ბლოკირება ჰისის ფეხებსა და შეკვრებში.
მიოკარდიუმის შეკუმშვის თვისებები.
ეს არის კარდიომიოციტების უნარი შეცვალონ დაძაბულობა და სიგრძე. როგორც ჩონჩხის კუნთებში, მიოკარდიუმს აქვს T- ტუბულების სისტემა, რომელიც ღრმად აღწევს მიოციტებში. არსებობს სარკოპლაზმური რეტიკულუმის ქსელი (აგზნების ჩატარების სისტემა). კალციუმი საჭიროა შეკუმშვისთვის, რადგან შეკუმშვის პროცესი დაკავშირებულია თხელი მიოზინის ძაფების სქელთან ურთიერთქმედებით. აგზნების გარეშე, ეს არ ხდება, რადგან თხელი აქტინის ძაფები შეიცავს აქტიურ ცილებს. ინჰიბირების მოხსნა დაკავშირებულია კალციუმის გამოყოფასთან. ის აკავშირებს ტროპონინს და მარეგულირებელი ცილები გადაადგილდება. გულის კუნთის შეკუმშვა ექვემდებარება ორ კანონს:
1. კანონი ყველაფერი ან არაფერი
2. ფრანკ-სტარლინგის კანონი. აღმოჩნდა, რომ შეკუმშვის ძალა დამოკიდებულია კუნთოვანი უჯრედების საწყის სიგრძეზე (სარკომერის საწყისი სიგრძიდან). როდესაც კარდიომიოციტები დაჭიმულია, შეკუმშვის ძალა იზრდება.
სისტოლა არის დიასტოლის ფუნქცია (რაც უფრო დიდხანს გაგრძელდება დიასტოლური შევსება, მით უფრო სისტოლური იქნება დიასტოლური შეკუმშვა). ამრიგად, გულს შეუძლია დაარეგულიროს შეკუმშვის ძალა სისხლის ნაკადის მიხედვით.
და სხვა საშინელი აკრონიმები. თუმცა, ამ კომპლექტს ნამდვილად აკლია კიდევ ერთი, ყველაზე სქელი ბანქო: ფიჭურ-ანატომიური. ყოველივე ამის შემდეგ, ნერვული სისტემა შედგება უჯრედების დიდი რაოდენობით ტიპებისგან, ხოლო ტვინს აქვს მრავალი განსხვავებული განყოფილება, რომლებიც მუდმივად არის ნახსენები ჩვენს სიახლეებსა და სტატიებში. ამიტომ ვიწყებთ სტატიების მესამე სერიას, რომელსაც დროებით ვუწოდეთ „დეტალები“. და ამ სერიის პირველი სტატია მიეძღვნება ტვინის უჯრედების ერთ-ერთ ყველაზე ცნობილ ტიპს (სტრუქტურა, რომლის შესახებაც სტატია ჯერ კიდევ არ არის გამოქვეყნებული): პურკინჯის უჯრედები.
პურკინჯის უჯრედები (წითელი). ფოტო Yinghua Ma და Timothy Vartanian, Cornell University, Ithaca, N.Y. გამოფენის ნაწილი Life:Magnified by ASCB და NIGM
ამბავი
როგორც თქვენ ალბათ მიხვდით, პურკინჯის უჯრედები პირველად ნახა კაცმა, სახელად პურკინჯემ. ან პურკინი, როგორც პურისტებს უყვართ თქმა. ჩეხი იყო საოცარი ადამიანი, ენციკლოპედიური მეცნიერი, მიმოწერა გოეთესთან, იყო ილუმინატების ორდენის წევრი, აღმოაჩინა ბინდის ხედვა, გახდა თითის ანაბეჭდის ერთ-ერთი ფუძემდებელი და შექმნა კინოკამერის პროტოტიპი, მიუხედავად იმისა, რომ ის იყო. პუშკინის ძველი თანამედროვე. მან დიდხანს იცხოვრა და ანატომიას სწავლობდა ორ ათწლეულზე ცოტა მეტი ხნის განმავლობაში. 1837 წელს მან აღწერა „განგლიური სხეულები“ – პურკინჯეს უჯრედები.
იან ევანგელისტა პურკინიე
ამ განშტოებული უჯრედების ყველაზე ცნობილი სურათი მიიღო სხვა დიდმა მეცნიერმა - ნობელის პრემიის ლაურეატმა 1906 წელს, სანტიაგო რამონ ი კახალმა. მისი ცნობილი სახელმძღვანელოს ნახატზე ნაჩვენებია პურკინჯეს უჯრედები და უფრო ღრმა გრანულების უჯრედები მტრედის ცერებრუმში.
მტრედის ტვინის პურკინჯეს უჯრედები (A) და გრანულების უჯრედები (B). სანტიაგო რამონ ი კახალის ნახატი
მხოლოდ ფაქტები
პურკინჯეს უჯრედებია GABAergic(სიგნალის გადაცემა ნეიროტრანსმიტერის გამოყენებით) უნიპოლარულინეირონები (ერთი აქსონით). თაგვებში აქსონის სიგრძე 2 მმ-ია, ვირთხებში 3 მმ. დენდრიტების სისქე არის 2-5 მკმ - სქელი ტოტები, 0,5-1 მკმ - თხელი. პურკინჯეს უჯრედებში ის ძალიან განვითარებულია, ასევე მაღალია დენდრიტული ხერხემლის სიმკვრივე. შედეგად, პურკინჯის თითოეულ უჯრედს შეუძლია შექმნას ორასი ათასამდე სინაფსი! ნეირონისთვის ეს ბევრია.
თაგვის ტვინის პურკინჯეს უჯრედები
კრედიტი: იაკობ იანკოვსკი
ბონის უნივერსიტეტი
ანატომიის და უჯრედული ბიოლოგიის დეპარტამენტი
ბონი, გერმანია
პურკინჯეს უჯრედები ერთ-ერთია ყველაზე დიდი ნეირონები(გარდა აქსონების სიგრძისა) ადამიანის ტვინში. მხოლოდ Betz-ის უჯრედები უფრო დიდია, რაზეც მოგვიანებით იქნება საუბარი.
ცერებრელი. კრედიტი: ანატომოგრაფია დაცულია Life Science Databases (LSDB) მიერ.
ცერებრუმში 26 მილიონი პურკინჯეს უჯრედია. ეს, სპეციალურ გლიურ უჯრედებთან ერთად, ეგრეთ წოდებული ბერგმანის გლია, ქმნის პურკინჯეს ფენას ცერებრუმში. გასაკვირია, რომ თითოეული უჯრედის განშტოებული დენდრიტული ქსელი თითქმის ორგანზომილებიანია, როგორც ვენტილატორი ან მარჯანი, ხოლო პურკინჯის ფენაში ამავე სახელწოდების უჯრედები პარალელურად არის ორიენტირებული, როგორც დომინოები სხვადასხვა ხრიკებში ამ უკანასკნელის დაცემით. დენდრიტების ამ ორგანზომილებიანი ფენების მეშვეობით, ცერებრულის ღრმა შრეებიდან ამოღებული აქსონების ბოჭკოები გადიან მათზე პერპენდიკულარულად და ქმნიან სინაფსებს პურკინჯეს უჯრედების დენდრიტებთან (ე.წ. სინაფსები). მარცვლოვანი უჯრედებისა და პურკინჯეს უჯრედების შეერთება გამოსახულია რამონ ი კახალის ცნობილ პურკინჯის უჯრედის ნახატში.
გლია ბერგმანი
ცერებრუმის ლობულების "განყოფილება" უჯრედული ტიპებით
პურკინჯის უჯრედის სხეული მსხლის ფორმისაა და გრძელი აქსონი თეთრი მატერიის მეშვეობით გადადის ცერებრალურ და ვესტიბულურ ბირთვებში.
წარმოშობა
თუ ვსაუბრობთ პურკინჯის უჯრედების წარმოშობაზე სხეულის ფორმირებისას (გვაქვს ცალკე, თუ როგორ იქმნება ნერვული სისტემა), მაშინ არსებობს მტკიცებულება, რომ ეს უჯრედები წარმოიქმნება საერთო ღეროვანი „წინაპრიდან“ და სრულიად განსხვავებული B. თირკმელზედა ჯირკვლის ქერქის (!) ლიმფოციტები და ალდოსტერონის წარმომქმნელი უჯრედები.
B-ლიმფოციტი
რისთვის არიან საჭირო
პურკინჯეს უჯრედების როლი ჩვენს მოძრაობაში არ შეიძლება გადაჭარბებული იყოს. ისინი იღებენ ამგზნებად იმპულსებს ლიანას მსგავსი ბოჭკოდან და ხავსიანი (ხავსიანი) ბოჭკოებიდან და აგზავნიან ინჰიბიტორულ იმპულსებს (გვახსოვს, რომ GABA არის ტვინის მთავარი „მუხრუჭი“) ცერებრუმის ღრმა შრეებში – მის ბირთვში. თუ ამ აქტივობას მარტივ ენაზე ვთარგმნით, მაშინ პურკინჯეს უჯრედები გადამწყვეტ როლს თამაშობენ მოტორულ სწავლაში, ბალანსსა და მოძრაობების კოორდინაციაში. ამის გადამოწმება ადვილია, ორი ფაქტის ცოდნა: ჯერ ერთი, ადამიანებში პურკინჯეს უჯრედები შედარებით გვიან მწიფდება, ადამიანის სიცოცხლის რვა წლის განმავლობაში და მეორეც, ისინი ძალიან მგრძნობიარენი არიან ალკოჰოლის ზემოქმედების მიმართ. და ამიტომ ბავშვები და მთვრალები ასე მოუხერხებლად მოძრაობენ. სხვათა შორის, ყველაზე განვითარებული პურკინჯეს უჯრედები იმ ადამიანებშია, რომლებიც ბავშვობიდან რთულად კოორდინირებულ მოძრაობებში არიან ჩართულნი: აკრობატიკა, ტანვარჯიში, ფიგურული სრიალი ან ცეკვა.
პურკინჯეს ერთი უჯრედი
ტექსტი: ალექსეი პაევსკი
წაიკითხეთ მასალები ჩვენს საიტზე
პურკინჯეს უჯრედები უზრუნველყოფენ გასასვლელს ცერებრალური ქერქიდან. მათ დენდრიტებზე არის მრავალი აღმგზნები სინაფსი გრანულების უჯრედების პარალელური ბოჭკოებიდან (ნახ. 40.10 და სურ. 40.11). გარდა ამისა, პურკინჯის თითოეული უჯრედი იღებს ფართო აგზნებად კავშირებს ლიანას მსგავსი ბოჭკოდან, რომლის პროცესები ახვევს მათ დენდრიტულ ხეს და ქმნის უამრავ სინაფსურ კონტაქტს. ხავსიანი ბოჭკოების სიგნალები იწვევენ პურკინჯეს უჯრედებში ერთჯერადი მოქმედების პოტენციალს (მარტივი მწვერვალები), ხოლო ამ უჯრედების პასუხები ცალკეული ლიანას ფორმის ბოჭკოების სიგნალებზე არის რიტმული გამონადენი (კომპლექსური მწვერვალები) (ნახ. 40.12). იმის გამო, რომ რთული ადჰეზიების სიხშირე დაბალია, ისინი არ ზრდის პურკინჯის უჯრედების სროლის საშუალო სიჩქარეს, მაგრამ, როგორც ჩანს, ცვლის მათ მგრძნობელობას ხავსიანი ბოჭკოების შეყვანის მიმართ. ასეთი ცვლილებები შეიძლება იყოს გრძელვადიანი და, შესაბამისად, როლი უნდა შეასრულოს მოტორულ სწავლაში.
პურკინჯეს უჯრედები იღებენ ინჰიბიტორულ სიგნალებს კალათის უჯრედებიდან და ვარსკვლავური უჯრედებიდან (სურათი 40.10 და სურათი 40.11); შედეგად, მათში წარმოიქმნება ინჰიბიტორული პოსტსინაფსური პოტენციალი (სურ. 40.12). პურკინჯის უჯრედების აქსონები მარცვლოვანი შრის მეშვეობით ეშვება ცერებრუმის თეთრ ნივთიერებაში (სურ. 40.11). ამ აქსონების უმეტესობა მთავრდება ცერებრუმის ერთ-ერთ ღრმა ბირთვში. ვესტიბულოცერებელუმში პურკინჯეს ზოგიერთი უჯრედი მიემართება გვერდითი ვესტიბულური ბირთვისკენ. მათი გამონადენი იწვევს ნეირონების აქტივობის დათრგუნვას ცერებრუმის ღრმა ბირთვებში და გვერდითი ვესტიბულური ბირთვში. როგორც ინჰიბიტორული ნეიროტრანსმიტერი, GABA გამოიყოფა პურკინჯის უჯრედებიდან.
ნახ. 40.13 გვიჩვენებს ტვინის ზოგიერთ ნერვულ ქსელს, რომელიც ჩამოყალიბებულია აფერენტული ბოჭკოებით, ინტერნეირონებით და პურკინჯეს უჯრედებით. ხავსიანი ბოჭკოები იწვევენ გრანულოვანი უჯრედების და პურკინჯეს უჯრედების გააქტიურებას, აგრეთვე, კალათისა და ვარსკვლავური უჯრედების მეშვეობით, ამ უკანასკნელის პირდაპირ (feedforward) დათრგუნვას (ნახ. 40.13, ა). ლიანოიდური ბოჭკოები ქმნიან პურკინჯის უჯრედების ძლიერ აგზნებას (ნახ. 40.13, გ). ხავსიანი ბოჭკოების შეყვანა რეგულირდება გოლჯის უჯრედების ინჰიბიტორული უკუკავშირით (ნახ. 40.13, გ). კომპლექსური ურთიერთქმედება ხდება ხავსიან და ლიანას მსგავს ბოჭკოებს შორის (ნახ. 40.13, ე). ერთი შეხედვით, შეიძლება პარადოქსულად ჩანდეს ცერებრალური ქერქიდან გასასვლელის ინჰიბიტორული ბუნება. ამასთან, გასათვალისწინებელია, რომ მასში შემავალი ყველა ბილიკი გირაოს აძლევს ცერებრუმის ღრმა ბირთვებს. ამიტომ, ამ ბირთვებში ნეირონების მაღალი აქტივობა გასაკვირი არ არის. ცერებრული ქერქმა უნდა მოახდინოს ამ აქტივობის მოდულირება. ამრიგად, ცერებრულიდან რეალური გასასვლელი ხორციელდება ღრმა ბირთვებიდან პროგნოზების საშუალებით.
ტვინის კავშირები, ფუნქციები და რეფლექსები
ცერებრელი არის ტვინის ნაწილი, რომელიც პონსთან ერთად ქმნის უკანა ტვინს.
ცერებრულის სამი სტრუქტურა არსებობს:
1) უძველესი cerebellum - archicerebellum - რომელიც შედგება ნატეხის, კვანძისა და ჭიის ქვედა ნაწილისგან;
2) ძველი ცერებრუმი - პალეოცერებელუმი - რომელიც მოიცავს ჭიის ზედა ნაწილს და ტუფისა და კვანძის მიმდებარე ტერიტორიას;
3) ახალი ცერებრელი - ნეოცერებელუმი - რომელიც შედგება ნახევარსფეროებისგან.
ცერებრულის ინტერნეირონული კავშირები
ცერებრულ ნეირონებს არ აქვთ პირდაპირი წვდომა ზურგის საავტომობილო ნეირონებთან, მაგრამ მოქმედებენ მათზე კორტიკალური ღეროს საავტომობილო ცენტრების მეშვეობით.
მსხლის ფორმის ნეირონები (პურკინჯეს უჯრედები) ქმნიან ცერებრალური ქერქის შუა ფენას და წარმოადგენენ ძირითად ფუნქციურ ერთეულს გამოხატული ინტეგრაციული ფუნქციით. ამ ფუნქციის სტრუქტურული საფუძველია მსხლის ფორმის უჯრედების მრავალრიცხოვანი განშტოებული დენდრიტები.
პურკინჯეს უჯრედები ცერებრალური ქერქის ერთადერთი ეფერენტული ნეირონებია და უშუალოდ აკავშირებენ მას ცერებრულ და ვესტიბულურ ბირთვებთან.
ცერებრალური აფერენტები არის ლიანას ფორმის და ხავსიანი ბოჭკოები.
ლიანოიდური ბოჭკოები. ლიანას მსგავსი ბოჭკოების ძირითადი წყაროა მედულას გრძივი ზეთისხილის ქვედა ნაწილის ნეირონები. ინფორმაცია მათ კუნთებიდან, კანის რეცეპტორებიდან, ასევე ცერებრალური ნახევარსფეროების საავტომობილო ქერქიდან მოდის. თითოეული ლიანას მსგავსი ბოჭკო ამყარებს სინაფსურ კონტაქტებს ერთი პურკინჯის უჯრედის დენდრიტებთან (შუამავალი ასპარტატი). სინაფსების რაოდენობამ შეიძლება მიაღწიოს სამასს, რაც ხსნის ამ აფერენტული შეყვანის უკიდურესად ძლიერ აგზნებად ეფექტს (დიდი EPSP, რომლის ზედა ნაწილში იქმნება 3-5 მოქმედების პოტენციალი).
გარდა ამისა, ამ ბოჭკოებს აქვთ სუსტი ინჰიბიტორული მოქმედება პურკინჯის უჯრედებზე ცერებრალური ქერქის ზედაპირული ფენის კალათისა და ვარსკვლავური უჯრედების მეშვეობით.
ცერებრალური ქერქის ხავსიანი ბოჭკოები იღებენ ინფორმაციას ცერებრალური ქერქიდან, კუნთოვანი სისტემის პროპრიორეცეპტორებიდან, ვესტიბულური რეცეპტორებიდან და რეტიკულური წარმონაქმნიდან.
ხავსიანი ბოჭკოები ქმნიან აგზნებად სინაფსებს ცერებრალური ქერქის შიდა ფენის გრანულოვანი უჯრედების დენდრიტებზე. გრანულების უჯრედების აქსონების მეშვეობით, ამ აფერენტულ შეყვანას აქვს პირდაპირი აგზნების ეფექტი (შუამავალი გლუტამატი) და არაპირდაპირი ინჰიბიტორული ეფექტი პურკინჯის უჯრედებზე. გრანულოვანი უჯრედების აქტივობა რეგულირდება ცერებრული ქერქის შიდა შრის ინჰიბიტორული გოლჯის უჯრედების მეშვეობით მორეციდივე ინჰიბიციის (GABA შუამავალი) ტიპის მიხედვით.
ცერებრუმში დომინირებს კონტროლის ინჰიბიტორული ბუნება, რაც აიხსნება იმით, რომ პურკინჯის უჯრედები, როგორც ინჰიბიტორული ნეირონები, გარდაქმნის აგზნებად სიგნალებს შეყვანისას ინჰიბიტორებად გამოსავალში.
ამრიგად, ცერებრული ქერქის ეფერენტული გავლენა შემდგომ ნეირონულ ბმულზე ხორციელდება ნეირონების აქტივობის დათრგუნვის მექანიზმით.
ცერებრული ქერქის მის ბირთვებთან კავშირების შესწავლისას გამოვლინდა სამი სიმეტრიული ვერტიკალური ზონა.
● მედიალური ჭიის ზონის პურკინჯეს უჯრედები, ასევე ნატეხი და კვანძი პროეცირებულია კარვის ბირთვებზე.
ამ ბირთვების ნეირონები დაკავშირებულია ღეროს საავტომობილო ცენტრებთან, საიდანაც ვესტიბულო-, რუბრო- და რეტიკულოსპინალური გზები მიდის ზურგის მოტორულ ცენტრებში, რომლებიც არეგულირებენ კუნთების ტონუსს.
● ცერებრუმის შუალედური ზონის პურკინჯეს უჯრედები ეშვება სფერულ და კორპის ბირთვებზე.
ამ ბირთვების ნეირონების აქსონები მიდიან შუა ტვინის წითელ ბირთვში, საიდანაც იწყება რუბროსპინალური გზა, ასტიმულირებს მომხრელი კუნთების ტონუსს ზურგის საავტომობილო ცენტრების მეშვეობით.
● ცერებრალური ქერქის გვერდითი ზონის პურკინჯეს უჯრედები მიემართება ცერებრულის დაკბილული ბირთვებისკენ, საიდანაც ბილიკები მიმართულია თალამუსის ვენტროლატერალური ბირთვისკენ, რომლის ნეირონები დაპროექტებულია თავის ტვინის ქერქის საავტომობილო ზონებში.
ასე რომ, ცერებრუმის სამი დაწყვილებული ბირთვი ქმნის ცერებრუმის მთავარ ეფერენტულ გამოსავალს ღეროსა და კორტიკალური საავტომობილო ცენტრებისკენ.
ამ ბირთვების ნეირონებს აქვთ მაღალი ფონური აქტივობა. ისინი იმყოფებიან პურკინჯის უჯრედების ინჰიბიტორული ზემოქმედების ქვეშ და ცერებრუმში აფერენტული შეყვანის აგზნების გავლენის ქვეშ, რომლებიც შედიან ამ ბირთვებში გირაოს ტოტების მეშვეობით.
ნახ.1. ცერებრალური ნაწლავის ძირითადი ინტერნეირონული კავშირების სქემა:
kP, პურკინჯის უჯრედები; კგ, გოლჯის უჯრედები; cz, გრანულების უჯრედები; kK, კალათის უჯრედები; SC - ვარსკვლავური უჯრედები. "+" - აღმგზნები და "-" ინჰიბიტორული გავლენა.
ცერებრალური ფუნქციები
ცერებრალური ფუნქციები ქმნიან მის სამ ძირითად გავლენას სხეულზე: საავტომობილო აპარატზე, აფერენტულ სისტემებზე და ავტონომიურ სისტემაზე.
ტვინის საავტომობილო ფუნქციები მოიცავს კუნთების ტონუსის, პოზისა და წონასწორობის რეგულირებას, შესრულებული პოზისა და მოძრაობის კოორდინაციას და მიზანმიმართული მოძრაობების პროგრამირებას.
● კუნთების ტონის, პოზისა და წონასწორობის რეგულირებაახორციელებს ძირითადად უძველესი ცერებრუმი და ნაწილობრივ ძველი ცერებრელი.
იმპულსების მიღება და დამუშავება ვესტიბულური რეცეპტორებიდან, მოძრაობის აპარატის პროპრიორეცეპტორებიდან, კანის, ვიზუალური და სმენის რეცეპტორებიდან, ცერებრუმს შეუძლია შეაფასოს კუნთების მდგომარეობა, სხეულის პოზიცია სივრცეში და კარვის ბირთვების მეშვეობით. ვესტიბულო-, რეტიკულო და რუბროსპინალური გზები, ანაწილებს კუნთების ტონუსს, ცვლის სხეულის პოზას და ინარჩუნებს წონასწორობას.
ბალანსის დისბალანსი უძველესი ცერებრუმის დაზიანების ყველაზე დამახასიათებელი სიმპტომია.
● პოზის კოორდინაცია და შესრულებული მიზანმიმართული მოძრაობაახორციელებს ძველი და ახალი ცერებრელი. ცერებრუმის ამ ნაწილის ქერქი იღებს იმპულსებს მოძრაობის აპარატის რეცეპტორებიდან, ასევე იმპულსებს საავტომობილო ქერქიდან. ინფორმაციის გაანალიზებისას მოძრაობის პროგრამის შესახებ (საავტომობილო ქერქიდან) და მოძრაობის შესრულების (პროპრიორეცეპტორებიდან), ცერებრუმს შეუძლია თავისი შუალედური ბირთვების მეშვეობით, რომლებსაც აქვთ წვდომა წითელ ბირთვზე და საავტომობილო ქერქზე, კოორდინაცია გაუწიოს პოზას და შეასრულა მიზანმიმართული მოძრაობა, ასევე გაასწორა მოძრაობის მიმართულება.
მოძრაობის კოორდინაციის დარღვევა (დინამიური ატაქსია) არის ყველაზე დამახასიათებელი სიმპტომი ცერებრალური შუა ზონის ფუნქციის დარღვევისთვის.
● ცერებრუმი ჩართულია მიზანმიმართული მოძრაობების პროგრამირებაში. ამ ფუნქციას ახორციელებს ცერებრალური ნახევარსფეროს ის ნაწილი, რომელიც შედის ლატერალურ ზონაში.
პურკინჯეს უჯრედები
თავის ტვინის ამ ნაწილის ქერქი იღებს იმპულსებს ცერებრალური ქერქის ასოციაციური ზონებიდან ხიდის ბირთვების მეშვეობით. ნეოცერბელარულ ქერქში ის გადამუშავდება მოძრაობის პროგრამაში, რომელიც ცერებრალური დენტალური ბირთვისა და თალამუსის ვენტროლატერალური ბირთვის მეშვეობით შედის თავის ტვინის ნახევარსფეროს პრემოტორულ და საავტომობილო ქერქში.
იქ ეს პროგრამა იღებს შემდგომ დამუშავებას და პირამიდული და ექსტრაპირამიდული სისტემების მეშვეობით რეალიზდება, როგორც რთული მიზანმიმართული მოძრაობა.
ნახ.2. ტვინის ფუნქციების სქემა: ა - ტონუსის, პოზისა და წონასწორობის რეგულირება; ბ - პოზისა და მიზანმიმართული მოძრაობების კოორდინაცია; გ - თვითნებური მოძრაობების პროგრამირება.
უფრო ნელი დაპროგრამებული მოძრაობების კონტროლი და კორექტირება ხორციელდება ცერებრულის მიერ პროპრიორეცეპტორების, ასევე ვესტიბულური, ვიზუალური და ტაქტილური რეცეპტორების უკუკავშირის საფუძველზე.
სწრაფი მოძრაობების კორექტირება ხდება მოკლე დროში პროგრამის შეცვლით ლატერალურ ცერებრუმში, შემდეგ ქსელში ვარჯიშისა და წინა გამოცდილების საფუძველზე.
ცერებრალური აფერენტული ფუნქცია. ცერებრუმს აქვს რთული ორმხრივი კავშირები სენსორულ სისტემებთან. ცერებრუმის გავლენის მექანიზმები სენსორულ ფუნქციებზე დაკავშირებულია მის გავლენას სენსორულ სისტემებში რეცეპტორული აპარატის და გადართვის ცენტრის აქტივობის ეფერენტულ კონტროლზე.
სხეულის აფერენტულ სისტემებზე ცერებრულის გავლენის განხორციელებისას მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ცერებრალური ბირთვების პროექცია თალამუსის სპეციფიკურ და არასპეციფიკურ ბირთვებზე, როგორც სენსორულ სისტემებში მთავარი გადართვის ცენტრისკენ.
ცერებრუმის როლი ავტონომიური ფუნქციების რეგულირებაში. ცერებრელი არის უმაღლესი ავტონომიური ცენტრი. ვეგეტატიურ ფუნქციებზე გავლენას ახდენს ძველი და უძველესი ცერებრუმი (ძირითადად ჭია), სადაც შედის ინტერრეცეპტორების იმპულსების ნაწილი.
ცერებრუმი ახორციელებს ეფერენტულ გავლენას ავტონომიურ სფეროზე კარვის ბირთვების მეშვეობით. ისინი რეალიზდება ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის ბირთვების მეშვეობით და შეიძლება იყოს აღმგზნები, ინჰიბიტორული და შერეული. ცერებრუმის მიერ ინტეროცეპციური იმპულსების დამუშავების სპეციფიკური მექანიზმები უცნობია.
ცერებრელი და მოძრაობის დარღვევა
ადამიანის მოტორული უნარები ხასიათდება მიზანმიმართული მოძრაობების სიზუსტით, რაც უზრუნველყოფილია კუნთების მრავალი ჯგუფის პროპორციული მუშაობით, ნებაყოფლობით, ასევე ავტომატურად კონტროლირებული. ეს რთული მრავალფუნქციური სისტემა დანერგილია მულტინეირონების კოორდინაციის აპარატით, რომელიც აკონტროლებს სხეულის ბალანსს, ასტაბილურებს სიმძიმის ცენტრს, არეგულირებს ტონუსს და კოორდინირებულ მრავალფეროვან კუნთების აქტივობას.
მოძრაობათა კოორდინაციის ცენტრია ცერებრელი; ფუნქციური თვალსაზრისით, მასში გამოიყოფა ცერებრალური სხეული, რომელიც შედგება ორი ნახევარსფეროსგან, ჭიისგან და სამი წყვილი ფეხისგან.
ნებაყოფლობითი მოძრაობის განხორციელებისას ცერებრუმის მთავარი როლი არის საავტომობილო აქტის სწრაფი და ნელი კომპონენტების კოორდინაცია.
ეს შესაძლებელი ხდება ცერებრულის ორმხრივი კავშირებით კუნთებთან და თავის ტვინის ქერქთან. ცერებრელი იღებს აფერენტულ იმპულსებს მოძრაობის დროს გაღიზიანებული ყველა რეცეპტორისგან (პროპრიორეცეპტორებიდან, ვესტიბულურიდან, ვიზუალური, სმენითი და ა.შ.).
საავტომობილო აპარატის მდგომარეობის შესახებ ინფორმაციის მიღებისას, ცერებრუმი გავლენას ახდენს თავის ტვინის წითელ ბირთვზე, რომელიც აგზავნის იმპულსებს ზურგის ტვინის γ-მოტონეირონებზე, რომლებიც არეგულირებენ კუნთების ტონუსს. გარდა ამისა, ცერებრულის გავლით აფერენტული იმპულსების ნაწილი შედის საავტომობილო ზონის ცერებრალური ნახევარსფეროების ქერქში (პრეცენტრალური და შუბლის გირუსი).
ცერებრუმის ძირითადი ფუნქცია ქვეცნობიერის დონეზე ხორციელდება.
ეფერენტული იმპულსები ცერებრალური ბირთვებიდან არეგულირებს პროპრიოცეპტიურ დაჭიმვის რეფლექსებს. კუნთების შეკუმშვით აღელვებულია სინერგიული კუნთების პროპრიორეცეპტორი, ანტაგონისტი კუნთები. ჩვეულებრივ, ნებაყოფლობითი მოძრაობის გარდაქმნა კომპლექსურ რეფლექსად არ ხდება ცერებრალური იმპულსების ინჰიბიტორული ეფექტის გამო. ამიტომ, როდესაც ცერებრუმი დაზიანებულია, სეგმენტური პროპრიოცეპტიური რეფლექსების დეზინჰიბირება ვლინდება კიდურების მოძრაობებით ატაქსიის ტიპის მიხედვით.
ცერებრუმს აქვს მრავალი აფერენტული და ეფერენტული კავშირი.
უკანა ზურგის ტვინის ბილიკი (Flexig-ის გზა). პირველი ნეირონი ჩაშენებულია ზურგის განგლიონში, აქსონი, როგორც უკანა ფესვის ნაწილი, უკანა რქის მეშვეობით უახლოვდება კლარკის სვეტის უჯრედებს. ამ მეორე ნეირონების ბოჭკოები იგზავნება მათი მხარის გვერდითი ფუნიკულის უკანა ნაწილის გარეთა შრეებში, აწვება მთელ ზურგის ტვინის გასწვრივ და მედულას მოგრძო ტვინის დონეზე, როგორც ქვედა ცერებრული პედუკულის ნაწილი, შედის ცერებრალური ვერმისი.
ამ გზას მოიხსენიებენ, როგორც უკანა ზურგის ცერებრულ გზას. ცერებრალური ვერმისის ქერქში არის მესამე ნეირონი, რომელიც უკავშირდება ცერებრალური ნახევარსფეროს ქერქის პირიფორმულ ნეირონებს. ამ უკანასკნელის აქსონები მიდიან დაკბილულ ბირთვში. ამ მეხუთე ნეირონის ბოჭკოები არის ზედა ცერებრალური პედუნკულის ნაწილი.
ცერებრალური ჯვრის მარჯვენა და მარცხენა ზედა ფეხები - ვერნიკეს ჯვარი და მთავრდება მოპირდაპირე მხარის წითელი ბირთვის უჯრედებთან. წითელი ბირთვის უჯრედების აქსონები დაუყოვნებლივ მიდიან შუა ტვინის მოპირდაპირე მხარეს და ქმნიან ვენტრალურ ქიაზმას შუა ტვინის ტეგმენტუმში - კალმახის ჭიაზმი, გადის ზურგის ტვინის გვერდითი ფუნიკულის ნაწილად, აღწევს უჯრედებს. წინა რქები.
წითელი ბირთვის უჯრედების აქსონების კრებულს მონაკოვის შეკვრა ეწოდება.
Gowers-ის წინა დორსალური ტრაქტი. პირველი ნეირონი მდებარეობს ზურგის განგლიონში, მეორე ნეირონი არის უკანა რქის უჯრედი, თუმცა, მისი აქსონები გადიან საპირისპირო მხარეს და ადიან ზურგის ტვინში, გვერდითი ფუნიკულის წინ, გადიან მედულას გრძივი ტვინიდან. ტვინის ხიდი, ზემო მედულარული აფრების დონეზე, ისინი გადიან მოპირდაპირე მხარეს და როგორც ზედა ცერებრული პედუნკულის ნაწილი აღწევს ცერებრალური ბირთვების უჯრედებს.
ცერებრუმი იღებს აფერენტულ პროპრიოცეპტიურ იმპულსებს არა მხოლოდ Flexig-ისა და Gowers-ის ბილიკების გასწვრივ, ისინი ასევე მოდიან თხელი და სოლი ფორმის შეკვრების ბირთვების უჯრედების აქსონების გასწვრივ, რომელთაგან ზოგიერთი მიემართება ცერებრულის ქვედა ფეხებში მის ვერმისამდე. .
გარდა ამისა, ვესტიბულური ბირთვების უჯრედების აქსონები მიდიან ცერებრუმში, როგორც ქვედა პედუნკულის ნაწილი - ძირითადად დეიტერების ვესტიბულური გვერდითი ბირთვიდან, ისინი მთავრდება ცერებრალური კლივიუსის ბირთვში.
ამ ბირთვის უჯრედების ბოჭკოები, როგორც ზემო და, შესაძლოა, ქვედა ცერებრალური პედუკულების ნაწილი, უახლოვდება ტვინის ღეროს რეტიკულური წარმონაქმნის უჯრედებს და ვესტიბულურ გვერდით ბირთვს, საიდანაც გამტარები ქმნიან დაღმავალ ტრაქტებს - ვესტიბულო-სპინალს. და რეტიკულურ-სპინალური, დამთავრებული ზურგის ტვინის წინა რქების უჯრედებით.
ამ გზით ხდება სხეულის წონასწორობის რეგულირება.
ცერებრულიდან, ვესტიბულური გვერდითი ბირთვის მეშვეობით, ასევე მყარდება კავშირები თვალის მოტორული ნერვების ბირთვებთან (როგორც მედიალური გრძივი შეკვრის ნაწილი).
ცერებრუმს მრავალი კავშირი აქვს თავის ტვინის თითქმის ყველა წილთან. გამოყავით 2 მასიური სხივი.
ფრონტო-ხიდი-ცერებრული - უჯრედების აქსონების ერთობლიობა ძირითადად შუბლის ზედა და შუა შუბლის წინა ნაწილებში. წილის სიღრმეში ისინი იკრიბებიან კომპაქტურ შეკვრაში და ქმნიან შიდა კაფსულის წინა ფეხს.
შემდეგ თავის ტვინის ფეხები გადის მრუდედ და მთავრდება ტვინის ხიდის უჯრედებთან სინაფსით. მეორე ნეირონების აქსონები გადადიან პონსის მოპირდაპირე მხარეს და, როგორც შუა ცერებრალური პედუნკულის ნაწილი, შედიან მის ნახევარსფეროში, ეკონტაქტებიან ცერებრალური ქერქის უჯრედებს. ამ ნეირონების პროცესები უახლოვდება დაკბილულ ბირთვს. დაკბილული ბირთვის უჯრედების ბოჭკოები, როგორც ზედა ცერებრალური პედუნკულის ნაწილი, აღწევს მოპირდაპირე მხარის წითელ ბირთვს და ატარებს იმპულსებს რეტიკულურ-ზურგის ტრაქტის გასწვრივ, რომელიც არეგულირებს პირის პოზას ვერტიკალურ მდგომარეობაში, განსაკუთრებით დგომასა და სიარულის დროს. .
კეფის-დროებით-ხიდი-ცერებრალური ბილიკი - მისი პირველი ნეირონები განლაგებულია კეფის და დროებითი წილების ქერქში; მათი აქსონები გროვდება ქერქქვეშა თეთრ მატერიაში, შემდეგ, როგორც შიდა კაფსულის უკანა ბარძაყის ნაწილი, მიდიან შუა ტვინის ფუძემდე მათი გვერდის ტვინის ხიდის ბირთვებამდე.
პონსის უჯრედების აქსონები გადადიან მოპირდაპირე მხარეს და აღწევენ ცერებრალური ქერქის შუა პედიკულის გასწვრივ. ამ უჯრედების ბოჭკოები უახლოვდება დაკბილულ ბირთვს, რომელსაც აქვს კავშირი ტვინის ღეროსთან. ამ ტრაქტის დახმარებით უზრუნველყოფილია ცერებრუმის მუშაობის კოორდინაცია მხედველობისა და სმენის ორგანოებთან.
საბოლოო ჯამში, ცერებრალური აფერენტული და ეფერენტული სისტემების არსებული კვეთა იწვევს ცერებრალური ჯირკვლისა და კიდურების ერთი ნახევარსფეროს ჰომოლატერალურ კავშირს.
ცერებრულის ნახევარსფეროს დაზიანებით, მისი ფუნქციის დარღვევა ხდება სხეულის იმავე ნახევარზე. ზურგის ტვინის გვერდითი ფუნიკულის ფოკუსები ასევე იწვევს ცერებრალურ დარღვევებს სხეულის მათ ნახევარზე. ცერებრალური ნახევარსფეროები დაკავშირებულია თავის ტვინის საპირისპირო ნახევარსფეროებთან.
ამიტომ, ცერებრალური ნახევარსფეროების ან წითელი ბირთვის დაზიანებით, ცერებრალური დარღვევები გამოვლენილია მოპირდაპირე მხარეს.
ატაქსიის ცნება, ატაქსიის ტიპები
ატაქსია - არარეგულარული მოძრაობის ფორმა, ტაქსი - ბერძნულიდან. შეკვეთა, a არის უარყოფა. ეს ხდება მაშინ, როდესაც დარღვეულია კუნთების ჯგუფების მოქმედების კოორდინაცია - აგონისტები (პირდაპირი მოძრაობა), ანტაგონისტები (ზოგიერთ ფაზაში დაპირისპირებული აგონისტები), სინერგისტები (ან აგონისტები ან ანტაგონისტები, რომლებიც ეხმარებიან მუშაობას).
მოძრაობები კარგავს თანმიმდევრულობას, სიზუსტეს, სიგლუვეს, პროპორციულობას და ხშირად ვერ აღწევს მიზანს. კუნთების ძალა ასეთ პაციენტში რჩება საკმარისი, მას აქვს საკმარისი, არ აქვს პარეზი.
ატაქსიის პათოგენეტიკური არსი არის:
ორმხრივი ინერვაციის დარღვევა. ზურგის საავტომობილო ცენტრების საპასუხო (კონიუგირებული) დათრგუნვის მექანიზმი შემდეგია: ზურგის ტვინში რეცეპტორული უჯრედების აქსონები (ზურგის განგლიებში) იყოფა ტოტებად, ზოგიერთი მათგანი აღაგზნებს მომხრის კუნთების მოტორულ ნეირონებს, ხოლო სხვები კონტაქტში არიან შერეულ უჯრედებთან, რომლებსაც აქვთ ინჰიბიტორული ეფექტი ექსტენსორ კუნთების უჯრედებზე.
ამ მექანიზმის კომპლექსური ინტეგრაციული ფუნქცია ასევე მოიცავს ცერებრალურ იმპულსებს.
2. პროპრიოცეპტიური სიგნალიზაციის შეწყვეტა (კუნთების ღერძებიდან, გოლჯის მყესების სხეულებიდან) ამა თუ იმ აღმავალი აფერენტული გზის გასწვრივ. ინფორმაცია კუნთების დაძაბულობის ხარისხის შესახებ ნებისმიერ მოცემულ მომენტში, ფუნქციური სისტემების ადაპტაციური ეფექტების შედეგების შესახებ წყვეტს.
საავტომობილო ფუნქციის ის მხარე, რომელიც მითითებულია საპირისპირო აფერენტაციით, დარღვეულია.
ატაქსიის სახეები.
1. მგრძნობიარე ატაქსია, რომელიც დაკავშირებულია მოძრაობათა კოორდინაციისა და კუნთოვან-სახსროვანი შეგრძნების ერთდროულ ტანჯვასთან. ზედა კიდურში მძიმე ატაქსიის დროს ძნელია უმარტივესი მოქმედებების შესრულება. მოსვენების დროს ზოგჯერ თითებში შეიმჩნევა უნებლიე მოძრაობები, რაც წააგავს ათეტოზს - ფსევდოათეტოზს. ქვემო კიდურებში დარღვეულია მოძრაობათა კოორდინაციაც, რასაც ადასტურებს ქუსლ-მუხლზე ტესტის დროს ცდომილება და ხრტილოვანი მოძრაობები.
დაზიანებულ კიდურებში კუნთების ტონუსი მცირდება როგორც მომხრელ, ასევე ექსტენსორ კუნთებში. დგომისას შემაძრწუნებელია, განსაკუთრებით რომბერგის ტესტის დროს.
მოძრაობა გაურკვეველი ხდება, პაციენტი დადის თავით დაბლა, აკონტროლებს სიარულის აქტს მხედველობის დახმარებით. ამრიგად, მგრძნობიარე ატაქსია ყოველთვის შერწყმულია ღრმა მგრძნობელობის დარღვევასთან და კიდურების ცალკეული სეგმენტების ფუნქციური დისოციაციის დარღვევასთან თავის ტვინის უმაღლესი უბნებიდან. ამ ტიპის ატაქსიის კიდევ ერთი დამახასიათებელი თვისებაა მისი გაძლიერება ვიზუალური ანალიზატორის კონტროლის გამორთვისას.
მგრძნობიარე ატაქსიას ზურგის ტვინის ქვედა ნახევრის უკანა ტვინების დაზიანების შემთხვევაში (მაგალითად, სიფილისით, ფუნიკულარული მიელოზით - B12) შეიძლება თან ახლდეს ქვედა კიდურებზე ღრმა რეფლექსების გაქრობა, რაც აიხსნება დეგენერაციით. წვრილი შეკვრის ბოჭკოების გირაოდან, რომლებიც ღრმა რეფლექსების რკალის აფერენტული ნაწილია.
ცერებრალური ატაქსია.
პურკინჯეს უჯრედი
ასოცირდება ცერებრალური სისტემების დაზიანებასთან. იმის გათვალისწინებით, რომ ცერებრალური ვერმისი მონაწილეობს სხეულის კუნთების შეკუმშვის რეგულაციაში, ხოლო თავის ტვინის ქერქი - დისტალური კიდურების რეგულაციაში, განასხვავებენ ცერებრალური ატაქსიის ორ ფორმას.
- სტატიკური-ლოკომოტორული - ცერებრალური ვერმისის დაზიანებით, ძირითადად, დგომა და სიარული აწუხებს.
პაციენტი დგას ფართოდ გაშლილი ფეხებით, ქანაობს. სიარულის დროს სხეული გვერდებზე გადაიხრება, სიარული წააგავს მთვრალის სიარულს. შემობრუნება განსაკუთრებით რთულია. სიარულისას გადახრა შეინიშნება ცერებრალური დაზიანების მიმართულებით. სტაბილურობა ტესტირებულია რომბერგის პოზაში.
ცერებრალური სტრუქტურების დაზიანებით, ამ მდგომარეობაში მყოფი პაციენტი შესაბამისი მიმართულებით ირხევა; ანტეროპოსტერიული მიმართულებით დაძაბვისას დამახასიათებელია ცერებრალური ვერმის წინა ნაწილების დამარცხება.
გამოიკვლიეთ პაციენტის სიარული სწორი ხაზით, ასევე ფლანგური სიარული - საფეხურების მოძრაობები გვერდზე. ამავდროულად, ყურადღება ექცევა ნაბიჯის სიცხადეს და უეცარი ბრძანებით სწრაფი გაჩერების შესაძლებლობას. როდესაც ცერებრალური სტრუქტურები ზიანდება, ირღვევა მარტივი მოძრაობების კომბინაცია, რომლებიც ქმნიან რთული საავტომობილო აქტების თანმიმდევრულ ჯაჭვს. ამას მოიხსენიებენ როგორც ასინერგიას, რომელიც განისაზღვრება ბაბინსკის ტესტის გამოყენებით.
- დინამიური ატაქსია - მასთან ერთად ირღვევა კიდურების სხვადასხვა ნებაყოფლობითი მოძრაობის განხორციელება.
ამ ტიპის ატაქსია ძირითადად დამოკიდებულია ცერებრალური ნახევარსფეროს დამარცხებაზე. ეს ვლინდება ზედა კიდურების მოძრაობის გამოკვლევისას, მაგალითად, თით-ცხვირის, კალკანეალურ-მუხლზე, დიადოქოკინეზის ტესტის ჩატარებისას და ა.შ.
გარდა ამ ნიმუშების დარღვევისა კიდურების მოძრაობით, როდესაც ცერებრუმი დაზიანებულია, მეტყველება ირღვევა - სამეტყველო-მოტორული კუნთების კოორდინაციის შედეგად მეტყველება კარგავს სიგლუვეს, ხდება ფეთქებადი, ჩნდება სტრესი. არასწორი შრიფტები - საგალობელი მეტყველება; იცვლება ხელწერა - ხელწერა ხდება არათანაბარი, დიდი - მეგალოგრაფია.
არის ნისტაგმი - თვალის კაკლის რიტმული კვნეტა გვერდებზე ან ზევით ყურებისას - თვალის მოტორული კუნთების ერთგვარი განზრახ ტრემორი. ცერებრალური სტრუქტურების დაზიანებით, ნისტაგმის სიბრტყე ემთხვევა თვალის კაკლის ნებაყოფლობითი მოძრაობის მიმართულებას - გვერდებზე ყურებისას, ნისტაგმი ჰორიზონტალურია, ზევით და ქვევით ყურებისას - ვერტიკალური.
ზოგჯერ ნისტაგმი თანდაყოლილია. ასეთი ნისტაგმი ჩვეულებრივ გვხვდება არა მხოლოდ თვალის კაკლის გვერდებზე მოტაცებისას (დაძაბულობით), არამედ უშუალოდ დათვალიერებისას („სპონტანური ნისტაგმი“).
ცერებრალური სისტემების დაზიანებით, კუნთების ტონი შეიძლება შეიცვალოს.
კუნთების ჰიპოტონია ყველაზე ხშირად შეიმჩნევა: კუნთები ხდება დაბნელებული, დუნე, შესაძლებელია სახსრების ჰიპერმობილურობა. ამ შემთხვევაში ღრმა რეფლექსები შეიძლება შემცირდეს.
მოძრაობების კოორდინაცია დარღვეულია, როდესაც ზიანდება შუბლის და დროებითი წილები და მათი გამტარები. ამ შემთხვევაში სიარული და დგომა აწუხებს, სხეული გადაიხრება უკან და ფოკუსის საპირისპირო მხარეს. გამოვლენილია ხელებსა და ფეხებში დაკარგული (ჰემიატაქსია). ამ ტიპის კოორდინაციის აშლილობისას ასევე გვხვდება ცერებრალური ნახევარსფეროების შესაბამისი წილების დაზიანების სხვა ნიშნები.
კორტიკალური ატაქსია. მოძრაობების კოორდინაცია დარღვეულია, როდესაც ზიანდება შუბლის და დროებითი წილები და მათი გამტარები. ამ შემთხვევაში სიარული და დგომა აწუხებს, სხეული გადაიხრება უკან და ფოკუსის საპირისპირო მხარეს. გამოვლენილია ხელებსა და ფეხებში დაკარგული (ჰემიატაქსია). ამ ტიპის კოორდინაციის აშლილობისას ასევე გვხვდება ცერებრალური ნახევარსფეროების შესაბამისი წილების დაზიანების სხვა ნიშნები.
4. ვესტიბულური ატაქსია - ჩნდება ვესტიბულური ანალიზატორის ფუნქციის დარღვევისას, კერძოდ, ლაბირინთში მისი პროპრიორეცეპტორების.
მასთან ერთად ირღვევა სხეულის წონასწორობა, სიარულის დროს პაციენტი გადაიხრება დაზარალებული ლაბირინთისკენ. დამახასიათებელია სისტემური თავბრუსხვევა, გულისრევა და ჰორიზონტალური ბრუნვითი ნისტაგმი. დაზარალებული ლაბირინთის მხარეს სმენა შეიძლება დაქვეითდეს.
ამრიგად, ნებაყოფლობითი მოძრაობების კოორდინაციის დარღვევა შეინიშნება, როდესაც დაზიანებულია როგორც თავის ტვინი, ასევე გამტარები, რომლის გასწვრივ კუნთებიდან, შიდა ყურის ნახევარწრიული არხები და ცერებრალური ქერქის იმპულსები მიდის მასში და გადადის ცერებრუმიდან. თავის ტვინის ღეროსა და ზურგის ტვინის მოტორულ ნეირონებს.
ცერებრალური სისტემების დაზიანებული პაციენტები ჩვეულებრივ არ ავლენენ რაიმე პათოლოგიურ გამოვლინებებს მოსვენების დროს. მათში სხვადასხვა სახის არაკოორდინაცია ჩნდება მხოლოდ კუნთების დაძაბულობით.
წინა12345678910111213141516შემდეგი
მეტის ნახვა:
რეფლექსური ფუნქცია.
1. საავტომობილო რეფლექსების რკალი გადის ზურგის ტვინში. საშვილოსნოს ყელის სეგმენტები უზრუნველყოფს კისრის, მკლავების და დიაფრაგმის კუნთების შეკუმშვას. გულმკერდის სეგმენტები უზრუნველყოფს სხეულის კუნთების შეკუმშვას.
წელის და საკრალური სეგმენტები - ფეხების კუნთების შეკუმშვა.
2. ზურგის ტვინის ნაცრისფერი ნივთიერების გვერდითი რქები და საკრალური სეგმენტები ავტონომიური ნერვული სისტემის ცენტრებია და არეგულირებენ შინაგანი ორგანოების მუშაობას.
საშვილოსნოს ყელის VIII სეგმენტში არის მოსწავლე გაფართოების ცენტრი.
ბ. გულმკერდის სეგმენტებში არის გულ-სისხლძარღვთა ცენტრები, ოფლიანობის ცენტრები.
ვ. ლუმბოსაკრალურ სეგმენტებში არის შარდვის, დეფეკაციის, მამაკაცებში სექსუალური ფუნქციების რეგულირების ცენტრები (ერექცია, ეაკულაცია).
დირიჟორის ფუნქციაზურგის ტვინი ხორციელდება თეთრი მატერიის ბოჭკოებით.
ზურგის ტვინის შეერთება ცენტრალური ნერვული სისტემის დაფარულ ნაწილებთან (ღერო, ცერებრალური და თავის ტვინის ნახევარსფეროები) ხორციელდება აღმავალი და დაღმავალი გზებით.
ინფორმაცია ზურგის ტვინში შედის კანის, კუნთების, შინაგანი ორგანოების რეცეპტორებიდან ზურგის განგლიის მგრძნობიარე ნეირონების აქსონების გასწვრივ. ინფორმაციის ნაწილი მუშავდება თავად ზურგის ტვინის დონეზე და რეალიზდება ზურგის რეფლექსების სახით.
ნერვული იმპულსების ნაწილი აღმავალი გზებიგადაეცემა ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვა ნაწილებს: ცერებრუმსა და თავის ტვინის ქერქში. ეს არის ინფორმაცია კანის ტაქტილური, ტკივილის, ტემპერატურის რეცეპტორებიდან და კუნთებისა და მყესების პროპრიორეცეპტორებიდან.
დაღმავალი გზებიაკავშირებს თავის ტვინის ქერქს, ქერქქვეშა ბირთვებს და ტვინის ღეროს წარმონაქმნებს ზურგის ტვინთან.
ისინი უზრუნველყოფენ ტვინის გავლენას ჩონჩხის კუნთების აქტივობაზე.
როდესაც ზურგის ტვინის გამტარობის გზები ირღვევა ტრავმის გამო, მაგალითად, ე.წ. ზურგის შოკი, რის შედეგადაც იკარგება რეფლექსები, რომელთა ცენტრები განლაგებულია დაზიანების ადგილის ქვემოთ. რაც უფრო მაღალია ზურგის ტვინის დაზიანება, მით მეტი ფუნქცია იკარგება.
ლექცია
ᲢᲕᲘᲜᲘ
ტვინი მდებარეობს თავის ქალას ღრუში.
იგი შედგება ხუთი განყოფილებისგან:
მედულა.
უკანა ტვინი, მათ შორის პონსიდა ცერებრუმი.
შუა ტვინი.
შუალედური ტვინი.
ტერმინალური ტვინი.
მედულა
medulla oblongata არის ზურგის ტვინის პირდაპირი გაგრძელება.
ზემოდან იგი ესაზღვრება ხიდს, ცერებრუმის უკან.
მედულას მოგრძო ზედაპირის ზედაპირზე არის ბეწვები: წინა, უკანა და გვერდითი. მოგრძო მედულას ძირითადი სტრუქტურებია: წინ - პირამიდებიდა ზეთისხილი, უკან - გამხდარიდა სოლი ფორმის შეკვრა.
მედულას მოგრძო გვერდებზე გადის კრანიალური ნერვის ოთხი წყვილი IX-დან XII-მდე.
თეთრი მატერია მოგრძო მედულაში არის გარეთ, ნაცრისფერი ბირთვების სახით შიგნით.
medulla oblongata-ს ღრუ არის უკანა მხარე მეოთხე პარკუჭი.
მედულა მოგრძო ტვინი ასრულებს ორ ფუნქციას: გამტარიდა რეფლექსი.
1. დირიჟორი- აღმავალი და
დაღმავალი გზები, რომლებიც აკავშირებენ ზურგის ტვინს ცენტრალური ნერვული სისტემის სხვა ნაწილებთან. აღმავალი ტრაქტის და კრანიალური ნერვების მეშვეობით, მედულა მოგრძო ტვინი იღებს იმპულსებს თავის, კისრის, კიდურების და ტორსის კუნთების რეცეპტორებიდან, სახის კანიდან, თვალების ლორწოვანი გარსებიდან, ცხვირისა და პირის ღრუდან, შიდა ყურიდან, ვესტიბულური აპარატი, ხორხი, ტრაქეა, ფილტვები, საჭმლის მომნელებელი ორგანოები, გულ-სისხლძარღვთა სისტემა.
რეფლექსი- medulla oblongata-ს გამო ტარდება:
ა. დამცავი რეფლექსები (მოციმციმე, ცემინება, ხველა, ღებინება, ცრემლდენა);
ბ. რეფლექსების რეგულირება, კუნთების ტონის უზრუნველყოფა, რომელიც აუცილებელია პოზის შესანარჩუნებლად;
ვ. გულ-სისხლძარღვთა რეფლექსები - აქ არის ცენტრები, რომლებიც აფერხებენ გულის და ვაზოკონსტრიქტორული ცენტრების აქტივობას;
რესპირატორული რეფლექსები - უზრუნველყოფილია სასუნთქი ცენტრის ავტომატური აქტივობით, რომელიც დაკავშირებულია სასუნთქ კუნთებთან;
კვების რეფლექსები - წოვა, ყლაპვა, საჭმლის მომნელებელი წვენების გამოყოფა.
ამრიგად, სასიცოცხლო ცენტრები განლაგებულია მედულას გრძივი არეში, ამიტომ მისი დაზიანება იწვევს ორგანიზმის სიკვდილს.
PONS
ხიდი ესაზღვრება ტვინს ქვემოთ, შუა ტვინზე და ცერებრუმის უკანა მხარეს.
გარეგნულად, ხიდი გაბრტყელ გორგოლაჭს ჰგავს.
მის წინა ზედაპირზე არის ბაზილარული ღრმულირომლითაც გადის ამავე სახელწოდების არტერია. ოთხი წყვილი კრანიალური ნერვები V-დან VIII-მდე გამოდის პონსიდან.
ხიდში თეთრი მატერია გარეთაა, ნაცრისფერი ბირთვების სახით შიგნით. ხიდის ღრუ არის მეოთხე ცერებრალური პარკუჭის წინა ნაწილი. თეთრი მატერია ჭარბობს, ამიტომ ხიდის ძირითადი ფუნქცია გამტარია.
ცერებრელი
ცერებრუმი დევს მედულას მოგრძო ტვინის, პონსის და შუა ტვინის უკან.
Ის შედგება ორი ნახევარსფეროდაკავშირებულია ჭია.
სამი წყვილი მიემგზავრება ცერებრუმიდან თავის ტვინის მიმდებარე ნაწილებამდე ფეხები: წინა, შუა და უკანა. ცერებრალური ნახევარსფეროების ზედაპირზე ნაცრისფერი ნივთიერება იქმნება ქერქითან ბეწვებიდა კონვოლუციები, ისევე როგორც ბირთვები თეთრი მატერიის შიგნით.
ცერებრალური ფუნქციები.
დირიჟორი. თეთრი მატერიის ბოჭკოები უზრუნველყოფს კავშირს ცერებრუმსა და ტვინის ყველა ნაწილს შორის.
2. რეფლექსი. უზრუნველყოფს კუნთების ყველა ნებაყოფლობითი მოძრაობის რეგულირებას და კოორდინაციას.
როდესაც ცერებრუმი ამოღებულია ან დაზიანებულია, შემდეგი სიმპტომები შეინიშნება:
ატონია -კუნთების ტონის მკვეთრი დაქვეითება, განსაკუთრებით ექსტენსორების.
ასტასია -კუნთების უნარის დაკარგვა შერწყმული ტეტანიკის მიმართ
შეკუმშვა, რის შედეგადაც ხდება ქანქარა
მოძრაობა და კუნთების ტრემორი.
ასთენია -ვლინდება კუნთების სწრაფ დაღლილობაში, რადგან ისინი
გააკეთეთ არასტაბილური მოძრაობები.
ატაქსია -მოძრაობების კოორდინაციის დარღვევა.
გარკვეული პერიოდის შემდეგ, ეს სიმპტომები ქრება, რადგან ცერებრალური ფუნქციებს თავის ტვინის ქერქი იკავებს.
შუა ტვინი
შუა ტვინი ესაზღვრება პონს ქვემოთ, დიენცეფალონი ზემოთ და ცერებრუმი უკან.
შუა ტვინის ძირითადი სტრუქტურებია: კვადრიგემინადა ტვინის ფეხები.
კვადრიგემინა შედგება წყვილისაგან ზედადა წყვილები ქვედა კოლიკულები.
კრანიალური ნერვის ორი წყვილი, III და IV, მიედინება შუა ტვინიდან. შუა ტვინის ვერტიკალურ მონაკვეთზე ნათლად ჩანს მისი სამი განყოფილება. : სახურავი, საბურავი და ბაზა. საბურავსა და ძირს შორის არის შავი ნივთიერება. საბურავი შეიცავს ორ დიდს წითელი კერნელიდა რეტიკულური წარმონაქმნის ბირთვები. შუა ტვინის ღრუ არის სილვიანის აკვედუკიაკავშირებს მესამე და მეოთხე ცერებრალური პარკუჭებს.
შუა ტვინს ორი ფუნქცია აქვს.
დირიჟორი. თავის ტვინის ფეხების ფუძეს ქმნის პირამიდული გზების ბოჭკოები და ცერებრალური ქერქის დამაკავშირებელი გზები ხიდისა და ცერებრალური ბირთვებით. საბურავი შეიცავს აღმავალი გზების სისტემებს, რომლებიც იქმნება მედიალური (მგრძნობიარე) მარყუჟი. ლატერალური (სმენის) მარყუჟიშედგება სმენის ბილიკის ბოჭკოებისგან, რომლებიც მოდის პონსიდან კვადრიგემინის ქვედა ტუბერკულოზამდე და დიენცეფალონის მედიალური გენიკულური სხეულებისკენ.
რეფლექსი.
ბიოლოგია და მედიცინა
კვადრიგემინის ზედა ტუბერკულოზის ბირთვებია ვიზუალური ცენტრები
ორიენტაციის რეფლექსები.
ბ. კვადრიგემინის ქვედა ტუბერკულოზის ბირთვებია სმენის ცენტრები
ორიენტაციის რეფლექსები.
ვ. წითელი ბირთვები მონაწილეობენ კუნთების ტონუსის რეგულაციაში და გამოვლინებაში
რეფლექსების დაყენება. ისინი აფერხებენ ექსტენსიური კუნთების ტონუსს.
როდესაც წითელი ბირთვები ზიანდება, ხდება ფენომენი დეცერებრება
სიხისტეანუ კუნთების ძლიერი დაძაბულობა, განსაკუთრებით კიდურები,
როგორც ექსტენსიური ტონი მკვეთრად იზრდება.
შავი სუბსტანცია არეგულირებს კუნთების ტონუსს, მონაწილეობს რეგულაციაში
მოქმედებს სუნთქვა, ღეჭვა, ყლაპვა, აკონტროლებს თითების მოტორულ აქტივობას. შავი სუბსტანცია დაზიანებულია კიდურების ტრემორი.
შუალედური ტვინი
დიენცეფალონი ქვემოდან ესაზღვრება შუა ტვინს, ზემოთ, წინ და გვერდებზე ცერებრალური ნახევარსფეროებით.
დიენცეფალონი მოიცავს ოთხ რეგიონს:
თალამური- ჩამოყალიბდა წყვილებში ვიზუალური ტუბერკულოზიკვერცხის ფორმის, რომელთა შორის არის ჭრილის მსგავსი სივრცე - ცერებრალური მესამე პარკუჭი.
2. ეპითალამური- წარმოდგენილია ენდოკრინული ჯირკვლებით
ეპიფიზი, ლელიდა თავის ტვინის უკანა ნაწილი.
3. მეტათალამური- განათლებული მედიალურიდა გვერდითი
დახრილი სხეულები, რომლებიც დაკავშირებულია კვადრიგემინის ტუბერკულოზებთან.
ჰიპოთალამური- მოიცავს ნაცრისფერი ტუბერკულოზი ჰიპოფიზის ინფუნდიბულუმით,
ოპტიკური ქიაზმიდა მასტოიდური სხეულები.
დიენცეფალონი შედგება თეთრი მატერიისგან, რომელიც შეიცავს დიდი რაოდენობით რუხი ნივთიერების ბირთვებს (დაახლოებით 40 წყვილი თალამუსში და 32 წყვილი ჰიპოთალამუსში).
დიენცეფალონი ასრულებს ორ ფუნქციას - გამტარიდა რეფლექსი.
ვიზუალური ტუბერკულოზი არის ყველა სენსორული გზის შემგროვებელი, გარდა ყნოსვისა. ამ ბილიკების გასწვრივ იმპულსები აღწევს CBP-მდე. გარდა ამისა, იმპულსები ვიზუალური ტუბერკულოებიდან ტვინის ქვედა ნაწილებს გადაეცემა.
ვიზუალური ტუბერკულოზის დაზიანება იწვევს მგრძნობელობის სრულ დაკარგვას ან მის დაქვეითებას, ქრება სახის კუნთების შეკუმშვა, რომელიც თან ახლავს ემოციებს, ჩნდება ძილის დარღვევა და თავის ტკივილი.
გვერდითი გენიკულური სხეულები არის მხედველობის ძირითადი ცენტრები,
მედიალური გენიკულური სხეულები - სმენის ცენტრები.
3. ცენტრები ჰიპოთალამუსში :
— თერმორეგულაცია;
- შიმშილი და წყურვილი;
- სიამოვნებები და უსიამოვნებები;
- მეტაბოლური პროცესების რეგულირება;
- ჰიპოთალამუსის წინა ბირთვების სტიმულაცია
წინა21222324252627282930313233343536შემდეგი
მეტის ნახვა:
ცერებრელი(ცერებრელი) არის ტვინის ნაწილი, რომელიც ვითარდება უკანა ტვინის სახურავიდან. მას ასევე ხშირად მოიხსენიებენ როგორც "პატარა ტვინს". იგი განლაგებულია თავის ტვინის უკანა ფოსოში ცერებრალური ნახევარსფეროს კეფის წილების ქვეშ. ცერებრელის ქვეშ არის თავის ტვინის მეოთხე პარკუჭი.
ცერებრუმის ძირითადი ფუნქციებია სხეულის წონასწორობის შენარჩუნება, კუნთების ტონის რეგულირება, პოსტურალურ-მატონიზირებელი რეფლექსების განხორციელება და სენსომოტორული კოორდინაციის პროცესების კონტროლი.
ცერებრუმი აპროგრამებს მოძრაობების გლუვ, ზუსტ და ავტომატურ შესრულებას, რაც შესაძლებელი ხდება მისი კავშირებით ზურგის ტვინთან და ღეროს მოძრაობის კონტროლის ცენტრებთან, ასევე თავის ტვინის ქერქთან.
ცერებრუმში გამოირჩევა ფილოგენეტიკურად ხანდაზმული შუა ნაწილი - ჭია,მნიშვნელოვანი ვმაგისტრალური და კიდურების ავტომატური მოძრაობის რეგულირება, მაგალითად, სიარულის პროცესში და უფრო ახალი - ტვინის ნახევარსფერო,მონაწილეობს ძირითადად კიდურების კოორდინირებული ავტომატური მოძრაობის კონტროლში.
ცერებრუმის თავზე დაფარულია ნაცრისფერი მატერიის ფენით - ქერქი,მრავალრიცხოვანი განივი გირუსის ფორმირება - ცერებრუმის ფოთლები.
ჯგუფის ფურცელი -
ბრინჯი. 74.ადამიანის ცერებრუმი: ნაწილები, წილები და ლობულები (ჭიის წილები მითითებულია რომაული ციფრებით).
kov, გამოყოფილი ღრმა furrows, ფორმა ცერებრუმის ლობულები(ბრინჯი.
74). ღრმა ნაპრალების მეშვეობით ცერებრუმი იყოფა წინა, უკანა და ფლოკულენტურ-კვანძოვან წილებს. იმპულსები ცერებრალური წილის წინა წილში მოდის ძირითადად ზურგის ტვინიდან, უკანა წილისკენ - თავის ტვინის ქერქიდან მას შემდეგ, რაც ისინი გადადიან ხიდის საკუთარ ბირთვებში.
ყველაზე პატარა ნატეხ-კვანძოვანი წილი შედგება პატარა დაწყვილებული იზოლირებული წილისგან - ნატეხი - და ჭიის მიმდებარე ნაწილისგან - კვანძისგან, რომლებიც ერთმანეთთან დაკავშირებულია დაქუცმაცებული ფეხების დახმარებით. ფლოკულენტულ-კვანძოვანი წილი არის ცერებრუმის უძველესი ნაწილი, რომელიც მონაწილეობს ვესტიბულური რეფლექსების კონტროლში.
ორმხრივი კავშირების დახმარებით ის ყველაზე მჭიდროდ ურთიერთქმედებს ხიდის ვესტიბულურ ბირთვებთან.
IN ცერებრალური ქერქიგამოიყოფა სამი ფენა (სურ. 75). გარე მოლეკულური შრე ღარიბია ნერვული უჯრედებით და ძირითადად შედგება თეთრი ნივთიერებისგან.
76. ცერებრალური ქერქის ნეიროარქიტექტონიკა.
სტვა. შინაგანში მარცვლოვანი ფენაარსებობს დიდი რაოდენობით მჭიდროდ განლაგებული მცირე ზომის მარცვლოვანი ნეირონები. მოლეკულურ და მარცვლოვან ფენებს შორის არის განგლიონის ფენა,რომელიც შედგება ერთ რიგში მსხლის ფორმის ნეირონებიან პურკინჯეს უჯრედები, ცერებრალური ქერქის უდიდესი ნეირონები.
პურკინჯის თითოეული უჯრედი ქმნის მჭიდროდ განშტოებულ დენდრიტულ ხეს, რომელიც მდებარეობს მოლეკულურ შრეში, სადაც გრძელდება მარცვლოვანი უჯრედების აქსონები. პურკინჯის უჯრედების აქსონები უზრუნველყოფენ ეფერენტულ გამომავალს ცერებრალური ქერქიდან მის ბირთვებამდე.
აფერენტული ბოჭკოები ზურგის ტვინიდან და თავის ტვინის ღეროს სხვადასხვა ბირთვებიდან მთავრდება ცერებრალური ქერქის მარცვლოვან შრეში, სადაც ისინი უამრავ კონტაქტს ქმნიან მარცვლოვანი ნეირონების დენდრიტებთან.
ეს - ხავსიანი ბოჭკოები(სურ. 76). ამ ბოჭკოებიდან აგზნება მარცვლოვანი ნეირონების აქსონების მეშვეობით გადაეცემა პურკინჯის უჯრედების დენდრიტებს.
აქ (პურკინჯის უჯრედების დენდრიტებზე) მთავრდება ლიანას ბოჭკოები,მიდის ცერებრუმში მედულას გრძივი ღეროს ქვედა ზეთისხილის ბირთვებიდან. ლიანოიდულ ბოჭკოებს აქვთ სწრაფი აგზნების ეფექტი პურკინჯეს უჯრედებზე, რაც საშუალებას აძლევს ცერებრუმს გააკონტროლოს სწრაფი და არაცნობიერი საავტომობილო რეაქციები უეცარ გარე სტიმულებზე.
მარცვლოვან უჯრედებს აქვთ ნელი აგზნების ეფექტი მსხლის ფორმის ნეირონებზე, რაც თან ახლავს პოსტურალურ-ტონური რეფლექსების რეგულაციას და ახალი ტიპის მოძრაობების სწავლას. ასევე არსებობს მულტიპოლარული ნეირონების რამდენიმე სახეობა ცერებრული ქერქის მოლეკულურ და მარცვლოვან შრეებში. ყველა მათგანი არის ინჰიბიტორული ინტერნეირონები, რომლებიც შერჩევით აფერხებენ მარცვლოვანი ნეირონების და პურკინჯის უჯრედების აქტივობას, რაც მნიშვნელოვანია კოორდინაციის განვითარებაში ახალი მოძრაობების შესწავლის პროცესში.
ცერებრუმის შიგნით გამოირჩევა თეთრი მატერია და მასში განლაგებული რუხი ნივთიერების დაწყვილებული ბირთვები, რომლებიც მჭიდროდ არიან დაკავშირებული ჭიის ქერქთან. (კარვის ბირთვები),ქერქი
77. ტვინის ბირთვები.
periworm ზონა (სფერული და კორპიანი ბირთვები)და ქერქი, რომელიც ფარავს ნახევარსფეროებს (კბილული ბირთვები)(ბრინჯი.
დარწმუნებული ხარ რომ ადამიანი ხარ?
77). თეთრი მატერია შედგება ბოჭკოებისგან, რომლებიც აკავშირებენ ქერქის უბნებს ცერებრულის სხვადასხვა ლობულებში და ფურცლებში, თავის ტვინის ღეროს ბირთვებს ცერებრალური ქერქით, ასევე ქერქის ცერებრალური ბირთვებით.
ჭიასთან დაკავშირებული ცერებრალური ბირთვებიდან ბოჭკოები ძირითადად მიდის ვესტიბულურ და რეტიკულურ ბირთვებში, მათგან კი ზურგის ტვინში. დაკბილული ბირთვიდან ბოჭკოები მიდიან თალამუსამდე და შემდგომ ცერებრალური ქერქისკენ, ასევე წითელ ბირთვში, საიდანაც იწყება წითელი ბირთვულ-ზურგის გზა ზურგის ტვინის საავტომობილო ნეირონებამდე.
ტვინის ღეროსთან და ზურგის ტვინთან ცერებრალური კავშირები ხორციელდება თეთრი ნივთიერებისგან შემდგარი სამი წყვილი ფეხის დახმარებით.
ზედა კიდურების მეშვეობით ცერებრუმი უკავშირდება შუა ტვინს, შუა - პონსს, ქვედა კი - ტვინსა და ზურგის ტვინს.
ავტორი ქვედა ფეხებიზურგის უკანა ცერებრალური ტრაქტის ბოჭკოები იგზავნება ცერებრუმში, რომელიც გადის ზურგის ტვინის გვერდითი ფუნიკულის ნაწილად.
ქვედა კიდურების მეშვეობით, ცერებრუმი ასევე იღებს ბოჭკოებს ქვედა ზეთისხილის ბირთვიდან, ვესტიბულოკოკლეარული ნერვის ბირთვებიდან (VIII წყვილი) და თხელი და სპენოიდული ბირთვებიდან, რომლებიც მდებარეობს მედულას გრძელვადიანში (გარე რკალისებრი ბოჭკოები).
ავტორი შუა ფეხებიკორტიკალურ-ხიდი-ცერებრალური ბილიკის ბოჭკოები მიდის ცერებრუმში, რაც უზრუნველყოფს კავშირებს ცერებრალური ქერქისა და თავის ტვინის ქერქის სხვადასხვა ნაწილებს შორის (დაწვრილებით იხილეთ ნახ.
ავტორი ზედა ფეხებიწინა ზურგის ტვინის ტრაქტიდან ბოჭკოები გადადიან ცერებრუმში, ატარებენ პროპრიოცეპტიურ ინფორმაციას მოძრაობების რეფლექსური რეგულირების ზურგის ცენტრების მუშაობის შესახებ. Კონტრასტში
ცრუ მიმართულებით ცრუ ტვინის დაკბილული ბირთვიდან შუა ტვინის ტეგმენტამდე, არის ბოჭკოები, რომლებიც მთავრდება შუა ტვინის წითელ ბირთვში. (კბილიანი წითელი ბირთვული ბილიკი).
ეს არის ძირითადი გზა, რომლითაც ცერებრუმი გავლენას ახდენს მოძრაობების ქვეცნობიერი რეგულირების სისტემაზე - ექსტრაპირამიდულ სისტემაზე.
კომპლექსურად კოორდინირებული მოძრაობების რეგულირებისას, ზურგის ტვინზე ცერებრულის დახვეწილი გავლენა გადაეცემა შუა ტვინის წითელი ბირთვით.
ამავდროულად, ცერებრელი უზრუნველყოფს სხეულის სიმძიმის ძალის გადალახვას მოძრაობის პროცესში, აგრეთვე სხეულის ზოგადი სიმძიმის ცენტრის (BCG) მიზანშეწონილ მოძრაობას საყრდენი ზონის მიმართ. ის განსაზღვრავს, სად არის სხეულის ნაწილები ნებისმიერ მომენტში და ადარებს მათ რეალურ მდგომარეობას იმასთან, რაც უნდა იყოს.
მაგალითად, სიარულის ან სირბილის დროს, ის აკონტროლებს ტანისა და ხელების ინსტალაციას და მოძრაობას ფეხების მოძრაობებთან, ასევე BCT-ის მოძრაობასთან ჰარმონიაში. წერისას ცერებრელი არეგულირებს ოპტიმალური პოზის შენარჩუნებას და თავის, თვალისა და ხელის მოძრაობების კოორდინაციას. ცერებრუმი ასევე მნიშვნელოვან როლს ასრულებს სწრაფი თანმიმდევრული და ერთდროული მოძრაობების შესრულებაში, როგორიცაა, მაგალითად, პიანისტის ან მბეჭდავის ხელების მოძრაობა.
თავის ტვინის ქერქთან კავშირების საშუალებით, ცერებრელი კოორდინაციას უწევს საავტომობილო ქერქისა და ზურგის ტვინის აქტივობას, რაც ხელს უწყობს მათ მიერ კონტროლირებადი წვრილი მოძრაობების უფრო გამარტივებულ შესრულებას.
ის უზრუნველყოფს უკვე შემუშავებული ალგორითმებისა და პროგრამების შენახვას და დროულ გამოყენებას კომპლექსურად კოორდინირებული მოძრაობებისთვის და აქტიურად მონაწილეობს თავის ტვინის ქერქთან და სუბკორტიკალურ ცენტრებთან ერთად ახალი საავტომობილო უნარების ფორმირებაში.
სინამდვილეში, ცერებრუმი არის თვითსწავლის სისტემა, რომელიც, თავის მხრივ, მნიშვნელოვნად უწყობს ხელს და აჩქარებს სასწავლო პროცესებს თავის ტვინის ნახევარსფეროებში და ღეროვანი მოტორულ ცენტრებში.
გამოქვეყნების თარიღი: 2015-07-22; წაკითხვა: 2166 | გვერდის საავტორო უფლებების დარღვევა
studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018. (0.002 s) ...
ასევე ჩანს ფიგურის მარცხენა ნახევარი ფუნქციური ერთეულის ნერვული წრე, რომელიც მცირე ვარიაციებით მეორდება 30 მილიონჯერ ცერებრუმში. ფუნქციური ერთეულიდან გამომავალი არის ღრმა ბირთვის უჯრედის აქსონი. ეს უჯრედი მუდმივად ექვემდებარება აგზნებად და ინჰიბიტორულ ზემოქმედებას.
ცერებრელი, პურკინჯეს უჯრედები, სხვა ცერებრალური ნეირონები
აგზნების გავლენა არის პირდაპირი კავშირის შედეგი აფერენტულ ბოჭკოებთან, რომლებიც ტვინიდან ან პერიფერიიდან შედიან ცერებრუმში. ინჰიბიტორული ეფექტი მთლიანად ასოცირდება ცერებრალური ქერქის პურკინჯის უჯრედთან.
აფერენტული შეყვანა ცერებრუმშიძირითადად წარმოდგენილია ორი ტიპის ბოჭკოებით, რომელთაგან ზოგს ცოცვის ბოჭკოებს უწოდებენ, ზოგს კი - ხავსიან ბოჭკოებს.
ყველა მთამსვლელი ბოჭკოებიწარმოიქმნება მედულას წაგრძელებული ზეთისხილის ქვედა ნაწილიდან.
ერთი ასვლა ბოჭკო ანერვიებს 5-10 პურკინჯეს უჯრედს. ღრმა ბირთვის რამდენიმე უჯრედში ტოტების გაგზავნის შემდეგ, ასვლა ბოჭკო აგრძელებს გზას ცერებრალური ქერქის გარე შრეებისკენ, სადაც აყალიბებს დაახლოებით 300 სინაფსს სომასა და პურკინჯის თითოეული უჯრედის დენდრიტზე.
გამორჩეული ბოჭკოს ასვლის ნიშანიარის ის ფაქტი, რომ ამ ბოჭკოს ერთი იმპულსი ყოველთვის იწვევს პურკინჯეს თითოეულ უჯრედში, რომელთანაც ეს ბოჭკო არის დაკავშირებული, განსაკუთრებული ტიპის მოქმედების ერთჯერადი (1 წამამდე) პოტენციალს.
ამ მოქმედების პოტენციალს კომპლექსურ სპიკს უწოდებენ და ის შედგება პირველადი ძლიერი რხევისგან (სპაიკი), რასაც მოჰყვება თანდათანობით შესუსტება მეორადი მწვერვალები.
ყველა სხვა ბოჭკოებიცერებრუმში შესვლის სხვადასხვა წყაროდან (თავის ტვინის, ტვინის ღეროსა და ზურგის ტვინის უფრო მაღალი დონეებიდან), მოიხსენიება როგორც ხავსიანი ბოჭკოები.
ასვლა ბოჭკოების მსგავსად, ისინი აგზავნიან გირაოს უჯრედებს ღრმა ბირთვებში. ხავსიანი ბოჭკოები შემდეგ მიემგზავრებიან მარცვლოვანი უჯრედის შრეში, სადაც ისინი ქმნიან სინაფსურ კავშირებს ასობით და ათასობით გრანულოვან უჯრედთან.
თავის მხრივ, მარცვლოვანი უჯრედებიგაგზავნეთ უკიდურესად თხელი აქსონები, 1 მკმ-ზე ნაკლები დიამეტრით, ცერებრალური ქერქის გარე ზედაპირზე მოლეკულურ შრემდე.
აქ აქსონები იყოფა ორ ტოტად, რომლებიც ვრცელდება 1-2 მმ-ით თითოეული მიმართულებით, ნაკეცების პარალელურად. ამ პარალელური ნერვული ბოჭკოების მრავალი მილიონი არსებობს, რადგან პურკინჯის თითოეული უჯრედისთვის დაახლოებით 500-1000 მარცვლოვანი უჯრედია.
აქ მოლეკულურ შრეში არის დაპროექტებული პურკინჯის უჯრედის დენდრიტებიდა 80,000-200,000 პარალელური ბოჭკო სინაფსურად უკავშირდება პურკინჯის თითოეულ უჯრედს.
გავლენა ხავსიანი ბოჭკოები პურკინჯის უჯრედებზეფუნდამენტურად განსხვავდება ასვლა ბოჭკოების გავლენისგან, რადგან მათი სინაფსური კავშირები სუსტია და ხავსიანი ბოჭკოების დიდი რაოდენობა ერთდროულად უნდა სტიმულირდეს პურკინჯის უჯრედის აღგზნების მიზნით.
უფრო მეტიც, აგზნება ჩვეულებრივ იღებს ბევრად უფრო სუსტი, მოკლევადიანი პურკინჯის უჯრედის მოქმედების პოტენციალის ფორმას, რომელსაც უბრალო მწვერვალს უწოდებენ, ნაცვლად გრძელვადიანი რთული პოტენციალისა, რომელიც გამოწვეულია ცოცვის ბოჭკოების შესვლით.
პურკინჯეს უჯრედებიდა ღრმა ბირთვების უჯრედები მუდმივად წარმოქმნიან იმპულსებს ნორმალურ დასვენების პირობებში.
პურკინჯეს უჯრედებისა და ღრმა ბირთვების უჯრედების საერთო მახასიათებელია ის, რომ ჩვეულებრივ ორივე მუდმივად აქტიურია - პურკინჯეს უჯრედები წარმოქმნიან დაახლოებით 50-100 მოქმედების პოტენციალს წამში, ხოლო ღრმა ბირთვის უჯრედების იმპულსების სიხშირე გაცილებით მაღალია.
გარდა ამისა, ორივე ტიპის უჯრედების გამომავალზე აქტივობა შეიძლება შეიცვალოს გაძლიერების ან დათრგუნვის მიმართულებით.
ყურადღება, მხოლოდ დღეს!
მომუშავე მიოკარდიუმის უჯრედები განეკუთვნება განივზოლიან კუნთოვან უჯრედებს და კარდიომიოციტებს აქვთ წაგრძელებული ფორმა, სიგრძე 50 მიკრონს აღწევს, დიამეტრი - 10-15 მიკრონი. ბოჭკოები შედგება მიოფიბრილებისაგან, რომელთა ყველაზე პატარა სამუშაო სტრუქტურაა სარკომერი. ამ უკანასკნელს აქვს სქელი - მიოზინის და წვრილი - აქტინის ტოტები. თხელ ძაფებზე არის მარეგულირებელი ცილები - ტროპანინი და ტროპომიოზინი. კარდიომიოციტებს ასევე აქვთ L ტუბულების გრძივი სისტემა და განივი T ტუბულები. თუმცა, T ტუბულები, ჩონჩხის კუნთების T მილაკებისგან განსხვავებით, გადიან Z მემბრანების დონეზე (ჩონჩხის კუნთებში, A და I დისკის საზღვარზე). მეზობელი კარდიომიოციტები დაკავშირებულია ინტერკალირებული დისკის - მემბრანული კონტაქტის ზონის დახმარებით. ამ შემთხვევაში, ინტერკალარული დისკის სტრუქტურა ჰეტეროგენულია. ინტერკალარული დისკში შეიძლება გამოიყოს სლოტის არე (10-15 ნმ). მჭიდრო კონტაქტის მეორე ზონა არის დესმოსომა. დესმოსომების მიდამოში შეინიშნება მემბრანის გასქელება, აქ გადის ტონოფიბრილები (მეზობელი გარსების დამაკავშირებელი ძაფები). დესმოსომების სიგრძე 400 ნმ. არის მჭიდრო შეერთებები, მათ უწოდებენ ნექსუსებს, რომლებშიც ერწყმის მიმდებარე გარსების გარე ფენები, ახლა აღმოჩენილი - კონექსონები - დამაგრება სპეციალური ცილების - კონექსინების გამო. ნექსუსები - 10-13%, ამ უბანს აქვს ძალიან დაბალი ელექტრული წინააღმდეგობა 1,4 ohms კვ.სმ-ზე. ეს შესაძლებელს ხდის ელექტრული სიგნალის გადაცემას ერთი უჯრედიდან მეორეზე და, შესაბამისად, კარდიომიოციტები ერთდროულად შედის აგზნების პროცესში. მიოკარდიუმი არის ფუნქციური სენსიდიუმი.
გულის კუნთის ფიზიოლოგიური თვისებები.
კარდიომიოციტები იზოლირებულია ერთმანეთისგან და კონტაქტშია ინტერკალირებული დისკების მიდამოში, სადაც კონტაქტში შედის მიმდებარე კარდიომიოციტების მემბრანები.
კონექსონები არის კავშირები მეზობელი უჯრედების მემბრანაში. ეს სტრუქტურები წარმოიქმნება კონექსინის ცილების ხარჯზე. კონექსონი გარშემორტყმულია 6 ასეთი ცილით, კონექსონის შიგნით იქმნება არხი, რომელიც იძლევა იონების გავლის საშუალებას, რითაც ელექტრული დენი ვრცელდება ერთი უჯრედიდან მეორეში. ”f ფართობს აქვს წინააღმდეგობა 1,4 ohms/cm2-ზე (დაბალი). აგზნება ერთდროულად ფარავს კარდიომიოციტებს. ისინი ფუნქციონირებენ როგორც ფუნქციური შეგრძნებები. ნექსუსები ძალიან მგრძნობიარეა ჟანგბადის ნაკლებობის, კატექოლამინების მოქმედების, სტრესული სიტუაციების, ფიზიკური აქტივობის მიმართ. ამან შეიძლება გამოიწვიოს მიოკარდიუმში აგზნების გატარების დარღვევა. ექსპერიმენტულ პირობებში, მჭიდრო შეერთების დარღვევა შეიძლება მიღებულ იქნას მიოკარდიუმის ნაჭრების ჰიპერტონულ საქაროზას ხსნარში მოთავსებით. მნიშვნელოვანია გულის რიტმული აქტივობისთვის გულის გამტარ სისტემა- ეს სისტემა შედგება კუნთოვანი უჯრედების კომპლექსისგან, რომლებიც ქმნიან შეკვრებს და კვანძებს და გამტარი სისტემის უჯრედები განსხვავდება სამუშაო მიოკარდიუმის უჯრედებისგან - ისინი ღარიბია მიოფიბრილებით, მდიდარია სარკოპლაზმით და შეიცავს გლიკოგენის მაღალ შემცველობას. ეს მახასიათებლები სინათლის მიკროსკოპის ქვეშ მათ უფრო მსუბუქს ხდის მცირე განივი ზოლებით და მათ ატიპიურ უჯრედებს უწოდებენ.
გამტარ სისტემა მოიცავს:
1. სინოატრიული კვანძი (ან კეიტ-ფლაკის კვანძი), რომელიც მდებარეობს მარჯვენა წინაგულში ზედა ღრუ ვენის შესართავთან.
2. ატრიოვენტრიკულური კვანძი (ან აშოფ-ტავარის კვანძი), რომელიც მდებარეობს მარჯვენა წინაგულში პარკუჭის საზღვარზე, არის მარჯვენა წინაგულის უკანა კედელი.
ეს ორი კვანძი დაკავშირებულია შიდა წინაგულების ტრაქტით.
3. წინაგულების გზები
წინა - ბახმანის ტოტით (მარცხენა ატრიუმამდე)
შუა ტრაქტი (ვენკებახი)
უკანა ტრაქტი (ტორელი)
4. ჰისის შეკვრა (გამოდის ატრიოვენტრიკულური კვანძიდან. გადის ბოჭკოვან ქსოვილში და უზრუნველყოფს კავშირს წინაგულთა მიოკარდიუმსა და პარკუჭის მიოკარდიუმს შორის. გადადის პარკუჭთაშუა ძგიდეში, სადაც იყოფა ჰისის შეკვრის მარჯვენა და მარცხენა პედიკულად. )
5. ჰისის შეკვრის მარჯვენა და მარცხენა ფეხები (ისინი ეშვებიან პარკუჭთაშუა ძგიდის გასწვრივ. მარცხენა ფეხს აქვს ორი ტოტი - წინა და უკანა. პურკინჯის ბოჭკოები იქნება საბოლოო ტოტები).
6. პურკინჯეს ბოჭკოები
გულის გამტარ სისტემაში, რომელიც იქმნება კუნთოვანი უჯრედების მოდიფიცირებული ტიპებით, არის სამი ტიპის უჯრედი: კარდიოსტიმულატორი (P), გარდამავალი უჯრედები და პურკინჯეს უჯრედები.
1. P უჯრედები. ისინი განლაგებულია სინო-არტერიულ კვანძში, ნაკლებად ატრიოვენტრიკულურ ბირთვში. ეს არის ყველაზე პატარა უჯრედები, მათ აქვთ რამდენიმე t-ფიბრილები და მიტოქონდრია, არ არსებობს t-სისტემა, l. სისტემა განუვითარებელია. ამ უჯრედების მთავარი ფუნქციაა მოქმედების პოტენციალის გამომუშავება ნელი დიასტოლური დეპოლარიზაციის თანდაყოლილი თვისების გამო. მათში ხდება მემბრანული პოტენციალის პერიოდული დაქვეითება, რაც მათ თვითაგზნებამდე მიჰყავს.
2. გარდამავალი უჯრედებიგანახორციელოს აგზნების გადატანა ატრიოვენტრიკულური ბირთვის რეგიონში. ისინი გვხვდება P უჯრედებსა და პურკინჯის უჯრედებს შორის. ეს უჯრედები წაგრძელებულია და არ გააჩნია სარკოპლაზმური ბადე. ამ უჯრედებს აქვთ ნელი გამტარობის სიჩქარე.
3. პურკინჯეს უჯრედებიფართო და მოკლე, მათ აქვთ მეტი მიოფიბრილები, სარკოპლაზმური ბადე უკეთ არის განვითარებული, T- სისტემა არ არის.
ორგანიზმის დამოკიდებულება გამოყენებული საავტომობილო ზეთის მიმართ. ეს შეყვანილი იყო ინტრაგასტრიკულად მილით დოზით 500 მგ/კგ სხეულის წონაზე დღეში 14, 30, 60 და 90 დღის განმავლობაში. ექსპერიმენტის დროს გაირკვა მიტოქონდრიული ელექტრონის გადამტანი ჯაჭვით O^ წარმოების პროგრესული ზრდა. მატება
O^ წარმოება მიკროსომური ელექტრონის გადამტანი ჯაჭვით შეზღუდულია მკაცრი ინტერვალით და შეინიშნება მე-60 დღეს. სათესლე ჯირკვლის ქსოვილებში ნადფ-ოქსიდაზას მიერ ლეიკოციტების გამომუშავება გარკვეულ სტადიას აჩვენებს: მე-14-30 დღეს მნიშვნელოვნად იზრდება, ხოლო 90-ე დღეს მცირდება. გამოყენებული საავტომობილო ზეთის ხანგრძლივი შემოდინება ორგანიზმში (30 დღეზე მეტი ხნის განმავლობაში) იწვევს ანტიოქსიდანტური პოტენციალის ამოწურვას, სუპეროქსიდის დისმუტაზას აქტივობის შემცირებას, რაც განსაზღვრავს სათესლე ჯირკვლის ქსოვილებში ლიპიდური პეროქსიდაციის დეკომპენსირებულ ხასიათს.
UDC: 611.817.1:611.018.84.-018
М0РФ0 პურკინჯეს უჯრედების მეტრიკული მახასიათებლები ცერცერალურ ქერქში მოზარდებში
სტეპანენკო A.Yu.
ხარკოვის ეროვნული სამედიცინო უნივერსიტეტი
შესწავლილი იყო პურკინჯის უჯრედების მორფომეტრიული პარამეტრები მოზარდებში. დადგენილია, რომ პურკინჯეს უჯრედები მოზარდებში გამოირჩევიან პერიკარიონის სხვადასხვა ფორმის, ქრომიისა და ზომის მიხედვით, რაც მიუთითებს მათ მორფოფუნქციურ ჰეტეროგენულობაზე. ჰიპერქრომული ნეირონები განსხვავდებიან ნორმოქრომული ნეირონებისგან გარკვეულწილად მცირე ზომით, ბირთვისა და ციტოპლაზმის უფრო დიდი თანაფარდობით, რაც მიუთითებს მათ დაბალ ფუნქციურ აქტივობაზე. ლობულების ფურცლებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან ქერქის ფილოგენეტიკურად განსხვავებულ მონაკვეთებს, ნეირონები განსხვავდებიან პერიკარიონის საშუალო ზომით. ყველაზე დიდი ნეირონები განლაგებულია ნახევარსფეროებში, ყველაზე პატარა - archicerebellar lobules-ში.
საკვანძო სიტყვები: ცერებრალური ქერქი, პურკინჯეს უჯრედები, პერიკარიონი,
ცერებრალური ქერქი ასრულებს მნიშვნელოვან ფუნქციებს პოზისა და წონასწორობის კონტროლის, კუნთების ტონის შენარჩუნებისა და საავტომობილო აქტების დაგეგმვისა და განხორციელების კორექტირების შეტანის მნიშვნელოვან ფუნქციებს. ცერებრალური ქერქის ცენტრალური უჯრედული რგოლი არის მსხლის ფორმის ნეირონები, ანუ პურკინჯეს უჯრედები (PC), რომლებიც ქმნიან განგლიონის ფენას, ეფერენტული ბოჭკოების ერთადერთ წყაროს. კომპიუტერები თავის ტვინში ერთ-ერთი უდიდესი ნეირონია, აქვთ დენდრიტული ხის განშტოების უნიკალური ნიმუში, განლაგებულია არა უწყვეტ ფენაში, ქმნიან ქერქის განგლიონურ ფენას. კომპიუტერებს აქვთ აგზნების აფერენტული შეყვანის ორი განსხვავებული წყარო - პირდაპირი (ლიანას ფორმის ბოჭკოები) და არაპირდაპირი ხავსიანი ბოჭკოების მეშვეობით, ასევე ინჰიბიტორული კავშირების რთული და მრავალრიცხოვანი სისტემა. არსებობს მონაცემები კომპიუტერის ფუნქციური და შუამავლის ჰეტეროგენურობის შესახებ ქერქის სხვადასხვა ნაწილში, აქტივობისა და სტრუქტურის ცვლილებების ასაკთან დაკავშირებული დინამიკის შესახებ. თუმცა, მცირეა მონაცემები PC-ის მორფომეტრიული პარამეტრების თავისებურებებთან დაკავშირებით სხვადასხვა ლობულებსა და სხვადასხვა ასაკობრივ პერიოდებში.
ამ კვლევის მიზანი იყო მორფომეტრიული პარამეტრების დადგენა, რომლებიც ახასიათებს CP-ს მოზარდებში. მოზარდობა შეიძლება ჩაითვალოს ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებების დინამიკის ერთგვარ ამოსავალ წერტილად, როდესაც მთავრდება ორგანოებისა და სტრუქტურების ფორმირება, აღინიშნება სტრუქტურული და ფუნქციური ორგანიზაციის მაქსიმალური დონე და ასაკთან დაკავშირებული ინვოლუცია ჯერ არ გამოიხატება.
მორფომეტრია.
მასალა და კვლევის მეთოდები
მორფომეტრიული კვლევები ჩატარდა ნახევრად თხელ მონაკვეთებზე, რომლებიც წარმოადგენს ადამიანის ცერებრალური ქერქის შრეების შუბლის მონაკვეთებს.
კომპიუტერის გამოსახულებები გაციფრულ იქნა მიკროსკოპული-ციფრული ვიდეოკამერა-კომპიუტერული სისტემის გამოყენებით და შემდეგ ჩატარდა მორფომეტრიული კვლევები UTHSCSA Image Tool for Windows პროგრამის გამოყენებით. განისაზღვრა პერიკარიონის მაქსიმალური და მინიმალური დიამეტრი და შეფასდა მისი ფორმა ორ დიამეტრთან - დრეკადობის კოეფიციენტთან მიმართებაში. განისაზღვრა ბირთვისა და ნუკლეოლის ზომები და გამოითვალა ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობა. ყველა მონაცემი შეტანილი იყო ანალიზისთვის MS პროგრამაში. Excel, რომელიც გამოიყენებოდა სტატისტიკური მონაცემების დასამუშავებლად.
შედეგები და მისი განხილვა
KP - მომრგვალო, ოვალური, სამკუთხა, პირამიდული ან ფუსიფორმის დიდი ნეირონები. მათ შორის შეიძლება გამოიყოს როგორც არამოქრომული, ისე ჰიპო- და ჰიპერქრომული ნეირონები (ნახ. 1). "Niss-la სუბსტანციის" გრანულების დაგროვება მათი ციტოპლაზმის მნიშვნელოვან ნაწილს იკავებს. შესაძლებელია გამოვყოთ ფოთლის სხვადასხვა ნაწილში განლაგებული კომპიუტერების უპირატესი ფორმა: ოვალური ან პირამიდული ფორმის ნეირონები უფრო ხშირად განლაგებულია ზედა, ხოლო მომრგვალო ან ოვალური ფორმის ნეირონები გრძელი ღერძის ჰორიზონტალური ორიენტირებით. განლაგებულია გირის სიღრმეში.
* ეს კვლევა არის KhNMU-ს ჰისტოლოგიის, ციტოლოგიისა და ემბრიოლოგიის დეპარტამენტის კვლევითი სამუშაოს თემის ნაწილი "ნეირონ-გლიალურ-კაპილარული ურთიერთობები ადამიანის ტვინის ღეროში" (სახელმწიფო სარეგისტრაციო ნომერი 010211001861).
BÍCHHK VDNZU "უკრაინის სტომატოლოგიის სამედიცინო აკადემია"
SHSHSHCHYASH-ში.....1P r^SímaSEI^iep^Bil^ie!
ბრინჯი. ნახ. 1. ადამიანის ცერებრალური ქერქის კომპიუტერის პერიკარიონების ფორმის მრავალფეროვნება, a - მომრგვალებული ფორმის პატარა ჰიპერქრომული ნეირონი, გ.
nodulus lobule, b - ოვალური ნორმოქრომული ნეირონი ძირითადი ღერძის ვერტიკალური ორიენტირებით დაშლილ ლობულში, c - სამკუთხა ნორმოქრონოზული ნეირონი პირამისის ლობულში, d - ოვალური ჰიპოქრომული ნეირონი ჰორიზონტალური მთავარი ღერძით ნახევარსფეროს გირუსის სიღრმეში. ქერქი. ნახევრად დაჭრილი. შეღებილია მეთილენის ლურჯი - ეოზინით. ლინზის გადიდება 60x
PC აქსონი ვერტიკალურად ქვევით ვრცელდება უჯრედის ბაზალური პოლუსიდან, იფარება მიელინის გარსით და იკარგება მარცვლოვან შრეში (სურათი 2, a "i.
ბრინჯი. 2. აქსონი (a) და PC დენდრიტები (b, c). ნახევრად დაჭრილი.
PC დენდრიტი ტოვებს ნეირონების აპიკალურ პოლუსს, გრძელდება მოლეკულურ შრეში ვერტიკალური მიმართულებით ან ოდნავ გადახრის მისგან (ნახ. 2b). კომპიუტერის სხეულიდან არც თუ ისე შორს, დენდრიტი იყოფა ტოტებად. კომპიუტერის დენდრიტები, რომლებიც ღრმად დევს ფოთლებში, შორდებიან გვერდითი ზედაპირიდან, შემდეგ ბრუნდებიან ზევით პია მატერის მიმართულებით (ნახ. 2ბ). ზოგჯერ არა ერთი, არამედ ორი ძირითადი დენდრიტი იწყება PC-ის აპიკური პოლუსიდან (ნახ. 2c). დენდრიტის საწყისი სეგმენტის ციტოპლაზმა ოდნავ მსუბუქია, ვიდრე პერიკარიონის ციტოპლაზმა. პროცესების პოლარული დივერგენციის გამო, ნეირონები ვერტიკალურადაა ორიენტირებული მოლეკულური და მარცვლოვანი შრეების საზღვრებთან მიმართებაში.
ნორმოქრომული ნეირონების PC ცენტრალური მონაკვეთების ვერტიკალური ზომა მერყეობს 29-დან 63 μm-მდე და არის საშუალოდ (40.4 ± 0.6) μm (Cy = 16%), ჰორიზონტალური ზომა არის 18.5-დან 41.8-მდე, საშუალოდ (30, 0 ± 0.4) μm (Cy = 16%). ნეირონების საშუალო დიამეტრი მერყეობს 25-დან 51 მკმ-მდე და საშუალოდ არის 34,6 ± 0,4 μm (Cy = 12%). პერიკარიონის დრეკადობის კოეფიციენტი მერყეობს 1,05-დან მომრგვალებულ ნეირონებში 2,4-მდე ფუსიფორმულ ნეირონებში და საშუალოდ არის 1,38 (Cy = 21%).
შეღებილი მეთილენის ლურჯით. ლინზის გადიდება 60x
ჰიპერქრომული ნეირონების მორფომეტრიული პარამეტრები გარკვეულწილად დაბალია. მათი ცენტრალური მონაკვეთების ვერტიკალური ზომა მერყეობს 25-დან 59 μm-მდე და არის საშუალოდ (37.8 ± 1.2) μm (¿V = 20%), ჰორიზონტალური ზომა არის 20.0-დან 36.2-მდე, საშუალოდ (26.4 ±0.5) μm (Cy = 13%). ჰიპერქრომული ნეირონების საშუალო დიამეტრი მერყეობს 24-დან 39 მკმ-მდე და საშუალოდ (31,4 ± 0,5) μm (Cy = 10%). პერიკარიონის დრეკადობის კოეფიციენტი მერყეობს 1,05-დან მომრგვალებულ ნეირონებში 2,4-მდე ფუსიფორმულ ნეირონებში და საშუალოდ არის 1,38 (Cy = 24%). ამრიგად, ჰიპერქრომული ნეირონები, საშუალოდ, უფრო პატარა და უფრო წაგრძელებულია, ვიდრე ნორმოქრომული ნეირონები.
ნეირონების ციტოპლაზმა აკრავს მსუბუქ ბირთვს (ნახ. 1, 2). CP ბირთვები მრგვალი ან ოვალური ფორმისაა. ისინი ავლენენ წვრილ მარცვლოვანობას, რომელიც დაკავშირებულია დეკონდენსირებული ქრომატინის ჭარბი რაოდენობით. არის ბირთვები არათანაბარი, თითქოს „მოჭრილი“ კონტურით, ბირთვში ღრმად კარიოპლაზმის ღრმა შეღწევებით (სურ. 1). ბირთვულ-ციტოპლაზმური თანაფარდობა არის საშუალოდ 0,35, ნორმოქრომული ნეირონებისთვის 0,34 და ჰიპერქრომული ნეირონებისთვის 0,42, რაც მიუთითებს მათ დაბალ აქტივობაზე.
ბირთვი დიდია, 4-5 (7-მდე) მკმ დიამეტრის, რეგულარული მრგვალი ფორმის, მდებარეობს ან უჯრედის ცენტრში ან გარკვეულწილად ექსცენტრიულია. უფრო დიდ ნეირონებს აქვთ უფრო დიდი ბირთვი.
სხვადასხვა ფორმის ნეირონები ზოგადად თანაბრად ნაწილდება ცერებრალური ქერქში. თუმცა, ჩვენ აღმოვაჩინეთ მკვეთრი განსხვავებები PC-ის ზომაში ჭიის ლობულებსა და ნახევარსფეროებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან ფილოგენეტიკურად განსხვავებულ რეგიონებს. ასე რომ, ჭიის არქი- და ნეოცერებრულ ლობულებში, კომპიუტერებს აქვთ ყველაზე პატარა ზომა - შესაბამისად 31.3 და 31.4 მიკრონი, ხოლო ყველაზე დიდი კომპიუტერები ნახევარსფეროების ქერქშია. მათი საშუალო დიამეტრი 38 მკმ-ია. მარჯვენა ნახევარსფეროში CP-ის მნიშვნელობა ოდნავ აღემატება მარცხენას (38 და 37 მკმ, შესაბამისად), რაც შესაძლოა მარჯვენა ხელის დომინირებით იყოს განპირობებული; მედიალურ მონაკვეთებში, ნეირონები გარკვეულწილად უფრო დიდია, ვიდრე გვერდითი (38.4 და 36.6 μm, შესაბამისად). მსგავსი განსხვავებები გამოვლინდა მარცხენა (30 μm) და მარჯვენა (34 μm) ფლოკულუსის CP-ების ზომებში.
ამრიგად, გამოვლინდა PC პერიკარიონების მრავალფეროვანი ფორმა და განსხვავებები ნეირონების ძირითად მორფომეტრულ მახასიათებლებში, რომლებიც მდებარეობენ ქერქის ფილოგენეტიკურად განსხვავებულ ნაწილებს მიეკუთვნებიან ლობულებში.
1. მოზარდობის ადამიანებში პურკინჯეს უჯრედები გამოირჩევიან პერიკარიონის სხვადასხვა ფორმის, ქრომისა და ზომის მიხედვით, რაც მათ მორფოლოგიურ და ფუნქციურ ჰეტეროგენულობაზე მიუთითებს.
2. ჰიპერქრომული ნეირონები განსხვავდებიან ნორმოქრომული ნეირონებისგან გარკვეულწილად მცირე ზომით, ბირთვისა და ციტოპლაზმის უფრო დიდი თანაფარდობით, რაც მიუთითებს მათ დაბალ ფუნქციურ აქტივობაზე.
3. ლობულების ფურცლებში, რომლებიც მიეკუთვნებიან ქერქის ფილოგენეტიკურად განსხვავებულ ნაწილებს, ნეირონები განსხვავდებიან პერიკარიონის საშუალო ზომით: უფრო დიდი ნეირონები განლაგებულია ნახევარსფეროებში,
CL1TIN პურიუნის მორფომეტრიული მახასიათებლები ცერლორების კოპიში იუნაცკის VKU ხალხში სტეპანენკო O.Yu.
საკვანძო სიტყვები: ცერებრალური ქერქი, kp1tini Purin "e, morphometrt, percarion.
დამატებულია ახალგაზრდა პურქშის მორფომეტრიული მაჩვენებლები "e ახალგაზრდული v1ku". დადგინდა, რომ თინი პურქშ "e ხასიათდება პერიკარიუნის სხვადასხვა ფორმებით, ქრომოსპ i ზომებით, რაც ხაზს უსვამს თხნიას მორფოფუნქციურ არაჰომოგენურობას. . ნეირონების სუპერქრომები გვხვდება უფრო მცირე ზომის ნორმოქრომულ დეეშებში, რომლებიც დაკავშირებულია ციტოპლაზმის i ბირთვთან, ამიტომ ისინი ნაკლებად ფუნქციურად აქტიურობენ თხნუს მიმართ. წითელაში ფტოგენეტიკურად განსხვავებულ vshdt1-მდე დიაპაზონში, ნეირონები იყოფა პერიკარუნის საშუალო ზომებად. Naibtysh ნეირონები გვხვდება tvkulyahs, nymenol - თაღოვანი-სპინალური chastices.
მოზარდებში ცერებრალური პურკინჯის უჯრედებისთვის დამახასიათებელი მორფომეტრია. სტეპანენკო A. Yu.
საკვანძო სიტყვები: ცერებრალური ქერქი, პურკინჯეს უჯრედები, კაპილარები, მორფომეტრია, პერიკარიონი.
კვლევა ფოკუსირებულია მოზარდებში ცერებრალური პურკინჯეს უჯრედების მორფომეტრიულ მახასიათებლებზე. პურკინჯეს უჯრედები ახალგაზრდა მოზარდებში ხასიათდება სხვადასხვა ფორმის, პერიკარიონის ზომით და შეღებვის უნარით. ჰიპერქრომული ნეირონები განსხვავდებიან მონოქრომული ნეირონებისგან მცირე ზომით, ბირთვსა და ციტოპლაზმას შორის მეტი კორელაციით, რაც ადასტურებს მათ შემცირებულ ფუნქციურ აქტივობას. ნეირონების მორფომეტრიული მახასიათებლები განსხვავდება ცერებრალური ქერქის ფილოგენეტიკურად განსხვავებულ რეგიონებში და ყველაზე დიდი ნეირონები გვხვდება ნახევარსფეროებში, ხოლო ყველაზე პატარა - არქიცერბელარულ წილებში.
პატარა - თაღოვანი ლობულებში.
შემდგომმა კვლევამ უნდა დაადგინოს CP-ის მორფოლოგიური და ფუნქციური ორგანიზაციის ნიმუშები სხვადასხვა ასაკობრივ ჯგუფებში და მათი დინამიკა.
ლიტერატურა
1. ბოგოლეპოვი N. N. თავის ტვინის ელექტრონული მიკროსკოპული გამოკვლევის მეთოდები / N. N. Bogolepov. - მ., 1976. - 72გვ.
2. ჰისტოლოგიის გზამკვლევი: 2 ტომად - პეტერბურგი. : SpecLit, 2001. - T. II. - S. 573-580 წწ.
3. გრიგორიანი რ.ა. ტვინის პურკინჯეს უჯრედების ფიზიოლოგია: ონტო- და ფილოგენეზი / R.A. Grigoryan. - M. : Nauka, 2002. - 330გვ.
4. Fanarjyan VV ტვინის სამუხრუჭე მექანიზმები. სტრუქტურული საძირკვლები / VV Fanarjyan // ანატ., გისტოლ. და ემბრიოლი. -1992წ. - T. 23, No 4. - S.30-39.
5. ანდერსენ V. V. ადამიანის ცერებრუმის რაოდენობრივი შესწავლა მიუკერძოებელი სტერეოლოგიური ტექნიკით / B. B. Andersen, L. Korbo, B. Pakkenberg // J. Col. ნეიროლი. - 1992. - V. 326. - გვ.549-560.
6. Barmack N. H. Cerebellar climbing ბოჭკოები მოდულირებენ მარტივ მწვერვალებს Purkinje უჯრედებში / N.H. Barmack, V. Yakhnitsa // J. Neurosci. - 2003. -V.23. - გვ.7904-7916.
7. Crivellato E. სეროტონერგული ბოჭკოები ქმნიან მკვრივ სინაფსურ კონტაქტებს პურკინჯეს უჯრედებთან თაგვის ცერებრალური ქერქში: იმუნოჰისტოქიმიური კვლევა / E. Crivellato, D. Damiani, L. Travan // Acta histochem. - 1992. - V. 92. - გვ.54-60.
8. Chan-Palay V. Chemical Heterogenity in cerebellar Purkinje უჯრედებში: გლუტამინის მჟავას დეკარბოქსილაზის და მოტილინის მსგავსი იმუნორეაქტიულობების არსებობა და თანაარსებობა / V. Chan-Palay, G. Nilaver, S. L. Palay)
