Структурата на скелетната мускулна тъкан. Регенерация на скелетната мускулна тъкан. Скелетен мускул Функционална единица на набраздената скелетна мускулна тъкан

Мускулна тъкансъчетава способността за свиване.

Структурни характеристики: контрактилен апарат, който заема значителна част от цитоплазмата на структурните елементи на мускулната тъкан и се състои от актинови и миозинови нишки, които образуват органели за специални цели - миофибрили .

Класификация на мускулната тъкан

1. Морфофункционална класификация:

1) Набраздена или набраздена мускулна тъкан: скелетни и сърдечни;

2) Ненабраздена мускулна тъкан: гладка.

2. Хистогенетична класификация (в зависимост от източниците на развитие):

1) Соматичен тип(от миотоми на сомитите) – скелетна мускулна тъкан (набраздена);

2) Целомичен тип(от миоепикардната пластинка на висцералния слой на спланхнотома) – сърдечна мускулна тъкан (набраздена);

3) Мезенхимен тип(развива се от мезенхима) – гладка мускулна тъкан;

4) От кожната ектодермаИ прехордална плоча– миоепителни клетки на жлезите (гладки миоцити);

5) Невроннипроизход (от невралната тръба) - мионеврални клетки (гладка мускулатура, която свива и разширява зеницата).

Функции на мускулната тъкан: движение на тяло или негови части в пространството.

СКЕЛЕТНА МУСКУЛНА ТЪКАН

Набраздена (напречно набраздена) мускулна тъкансъставлява до 40% от масата на възрастен, е част от скелетните мускули, мускулите на езика, ларинкса и др. Те се класифицират като доброволни мускули, тъй като техните контракции са подчинени на волята на човека. Това са мускулите, които се използват при спортуване.

Хистогенеза.Скелетната мускулна тъкан се развива от миотомни клетки, миобласти. Има миотоми на главата, шийните, гръдните, лумбалните и сакралните. Те растат в дорзална и вентрална посока. В тях рано врастват клоните на гръбначните нерви. Някои миобласти се диференцират на място (образуват автохтонни мускули), докато други от 3-та седмица на вътрематочно развитие мигрират в мезенхима и, сливайки се един с друг, образуват мускулни тръби (миотуби)) с големи централно ориентирани ядра. В миотубите настъпва диференциация на специални органели на миофибрилите. Първоначално те се намират под плазмалемата, а след това запълват по-голямата част от миотубата. Ядрата са изместени към периферията. Клетъчните центрове и микротубулите изчезват, grEPS е значително намален. Тази многоядрена структура се нарича симпласт , а за мускулната тъкан – миосимпласт . Някои миобласти се диференцират в миосателитоцити, които се намират на повърхността на миосимпластите и впоследствие участват в регенерацията на мускулната тъкан.

Структурата на скелетната мускулна тъкан

Нека разгледаме структурата на мускулната тъкан на няколко нива на живата организация: на ниво орган (мускулът като орган), на ниво тъкан (самата мускулна тъкан), на клетъчно ниво (структурата на мускулните влакна), на субклетъчно ниво (структурата на миофибрила) и на молекулярно ниво (структурата на актиновите и миозиновите нишки).

На картата:

1 - стомашно-чревния мускул (органно ниво), 2 - напречно сечение на мускула (тъканно ниво) - мускулни влакна, между които RVST: 3 - ендомизий, 4 - нервно влакно, 5 - кръвоносен съд; 6 - напречно сечение на мускулни влакна (клетъчно ниво): 7 - ядра на мускулни влакна - симпласт, 8 - митохондрии между миофибрилите, синьо - саркоплазмен ретикулум; 9 - напречно сечение на миофибрила (субклетъчно ниво): 10 - тънки актинови нишки, 11 - дебели миозинови нишки, 12 - глави на дебели миозинови нишки.

1) Органно ниво: структура мускулите като орган.

Скелетният мускул се състои от снопове мускулни влакна, свързани помежду си чрез система от компоненти на съединителната тъкан. Ендомизий– PBCT слоеве между мускулните влакна, където преминават кръвоносните съдове и нервните окончания . Перимизиум– обгражда 10-100 снопчета мускулни влакна. Епимизиум– външната обвивка на мускула, представена от плътна фиброзна тъкан.

2) Тъканно ниво: структура мускулна тъкан.

Структурната и функционална единица на скелетната набраздена (набраздена) мускулна тъкан е мускулни влакна– цилиндрично образувание с диаметър 50 микрона и дължина от 1 до 10-20 см. Мускулното влакно се състои от 1) миосимпласт(вижте образуването му по-горе, структура - по-долу), 2) малки камбиални клетки - миосателитни клетки, в непосредствена близост до повърхността на миосимпласта и разположен във вдлъбнатините на неговата плазмалема, 3) базалната мембрана, която покрива плазмалемата. Комплексът от плазмалема и базална мембрана се нарича сарколема. Мускулното влакно се характеризира с напречни ивици, ядрата са изместени към периферията. Между мускулните влакна има слоеве от PBST (ендомизий).

3) Клетъчно ниво: структура мускулни влакна (миосимпласт).

Терминът „мускулни влакна“ означава „миосимпласт“, ​​тъй като миосимпластът осигурява функцията на свиване, миосателитните клетки участват само в регенерацията.

Миосимпласт, подобно на клетката, се състои от 3 компонента: ядро ​​(по-точно много ядра), цитоплазма (саркоплазма) и плазмолема (която е покрита с базална мембрана и се нарича сарколема). Почти целият обем на цитоплазмата е изпълнен с миофибрили - органели със специално предназначение; органели с общо предназначение: grEPS, aEPS, митохондрии, комплекс Голджи, лизозоми, а също и ядрата са изместени към периферията на влакното.

В мускулните влакна (миосимпласт) се разграничават функционални устройства: мембрана, фибриларен(контрактивен) и трофичен.

Трофичен апаратвключва ядра, саркоплазма и цитоплазмени органели: митохондрии (синтез на енергия), grEPS и комплекс Голджи (синтез на протеини - структурни компоненти на миофибрилите), лизозоми (фагоцитоза на износени структурни компоненти на влакното).

Мембранен апарат: всяко мускулно влакно е покрито със сарколема, където се различават външна базална мембрана и плазмалема (под базалната мембрана), която образува инвагинации ( T-тръби). За всеки T- тръбата е в съседство с два резервоара триада: две Л-тръби (aEPS резервоари) и един T-тубул (инвагинация на плазмалемата). AEPS са концентрирани в резервоари ок 2+ необходими за намаление. Миосателитните клетки са съседни на плазмалемата отвън. Когато базалната мембрана е увредена, започва митотичният цикъл на миосателитните клетки.

Фибриларен апарат.По-голямата част от цитоплазмата на набраздените влакна е заета от органели със специално предназначение - миофибрили, ориентирани надлъжно, осигуряващи контрактилната функция на тъканта.

4) Субклетъчно ниво: структура миофибрили.

При изследване на мускулни влакна и миофибрили под светлинен микроскоп се наблюдава редуване на тъмни и светли участъци в тях - дискове. Тъмните дискове са двойно пречупващи и се наричат ​​анизотропни дискове, или А- дискове. Светлооцветените дискове не са двойно пречупващи и се наричат ​​изотропни, или аз- дискове.

В средата на диска Аима по-светла зона - н- зона, където се съдържат само дебели нишки на миозиновия протеин. По средата н-зони (което означава А-диск) по-тъмният се откроява М-линия, състояща се от миомезин (необходим за сглобяването на дебели нишки и тяхното фиксиране по време на контракция). В средата на диска азима плътна линия З, който е изграден от протеинови фибриларни молекули. З-линията е свързана със съседните миофибрили с помощта на протеина десмин и следователно всички посочени линии и дискове на съседни миофибрили съвпадат и се създава картина на набраздено мускулно влакно.

Структурната единица на миофибрилата е саркомер (С) — това е сноп от миофиламенти, затворени между две З-линии. Миофибрилата се състои от много саркомери. Формула, описваща структурата на саркомера:

С = З 1 + 1/2 аз 1 + А + 1/2 аз 2 + З 2

5) Молекулярно ниво: структура актин И миозинови нишки .

Под електронен микроскоп миофибрилите изглеждат като агрегати от дебели или миозин, и тънък, или актин, нишки. Между дебелите нишки има тънки нишки (диаметър 7-8 nm).

Дебели нишки или миозинови нишки,(диаметър 14 nm, дължина 1500 nm, разстояние между тях 20-30 nm) се състоят от миозинови протеинови молекули, който е най-важният контрактилен протеин на мускула, 300-400 миозинови молекули във всяка нишка. Молекулата на миозина е хексамер, състоящ се от две тежки и четири леки вериги. Тежките вериги са две спирално усукани полипептидни вериги. Те носят сферични глави в краищата си. Между главата и тежката верига има шарнирна секция, с която главата може да променя конфигурацията си. В областта на главите има леки вериги (по две на всяка). Молекулите на миозина са подредени в дебела нишка по такъв начин, че главите им са обърнати навън, изпъкнали над повърхността на дебелата нишка, а тежките вериги образуват ядрото на дебелата нишка.

Миозинът има АТФазна активност: освободената енергия се използва за мускулна контракция.

Тънки нишки или актинови нишки,(диаметър 7-8 nm), образуван от три протеина: актин, тропонин и тропомиозин. Основният протеин по маса е актинът, който образува спирала. Молекулите на тропомиозина са разположени в жлеба на тази спирала, молекулите на тропонина са разположени по дължината на спиралата.

Дебелите нишки заемат централната част на саркомера - А-диск, тънък заем аз- дискове и частично вмъкване между дебели миофиламенти. н-зона се състои само от дебели нишки.

В покой взаимодействие на тънки и дебели нишки (миофиламенти)невъзможно, защото Миозин-свързващите места на актина се блокират от тропонин и тропомиозин. При висока концентрация на калциеви йони, конформационните промени в тропомиозина водят до деблокиране на миозин-свързващите региони на актинови молекули.

Двигателна инервация на мускулните влакна. Всяко мускулно влакно има свой собствен инервационен апарат (моторна плака) и е заобиколено от мрежа от хемокапиляри, разположени в съседния RVST. Този комплекс се нарича мион.Нарича се група мускулни влакна, инервирани от един двигателен неврон нервно-мускулна единица.В този случай мускулните влакна може да не са разположени наблизо (едно нервно окончание може да контролира от едно до десетки мускулни влакна).

Когато нервните импулси пристигнат по аксоните на моторните неврони, свиване на мускулните влакна.

Мускулна контракция

По време на свиване мускулните влакна се съкращават, но дължината на актиновите и миозиновите нишки в миофибрилите не се променя, но те се движат една спрямо друга: миозиновите нишки се преместват в пространствата между актиновите нишки, актиновите нишки - между миозиновите нишки. В резултат на това ширината се намалява аз- диск, з-ивици и дължината на саркомера намалява; ширина А-диск не се сменя.

Формула на саркомер при пълна контракция: С = З 1 + А+ З 2

Молекулен механизъм на мускулна контракция

1. Преминаването на нервен импулс през нервно-мускулния синапс и деполяризация на плазмалемата на мускулното влакно;

2. Деполяризиращата вълна се движи T-тубули (инвагинации на плазмалемата) до Л-тубули (цистерни на саркоплазмения ретикулум);

3. Отваряне на калциевите канали в саркоплазмения ретикулум и освобождаване на йони ок 2+ в саркоплазма;

4. Калцият дифундира към тънките филаменти на саркомера, свързва се с тропонин С, което води до конформационни промени в тропомиозина и освобождава активни центрове за свързване на миозин и актин;

5. Взаимодействие на миозиновите глави с активните центрове на актиновата молекула с образуването на актин-миозинови „мостове“;

6. Миозиновите глави „вървят“ по актина, образувайки нови връзки между актин и миозин по време на движение, докато актиновите нишки се изтеглят в пространството между миозиновите нишки към М-линии, обединяващи две З-линии;

7. Релаксация: ок 2+ -ATPase на саркоплазмения ретикулум помпи ок 2+ от саркоплазма в цистерни. В саркоплазмата концентрацията ок 2+ става ниско. Тропониновите връзки са разкъсани СЪСс калция, тропомиозинът затваря миозин-свързващите места на тънките нишки и предотвратява тяхното взаимодействие с миозина.

Всяко движение на главата на миозина (прикрепване към актин и отделяне) е придружено от разход на енергия от АТФ.

Сензорна инервация(нервно-мускулни вретена). Интрафузалните мускулни влакна, заедно със сензорните нервни окончания, образуват нервно-мускулни вретена, които са рецептори за скелетните мускули. Отвън се образува вретеновидна капсула. Когато набраздените (набраздени) мускулни влакна се свиват, напрежението на капсулата на съединителната тъкан на вретеното се променя и тонусът на интрафузалните (разположени под капсулата) мускулни влакна се променя съответно. Образува се нервен импулс. При преразтягане на мускул се появява усещане за болка.

Класификация и видове мускулни влакна

1. По естеството на свиването: фазичен и тонизиращмускулни влакна. Phasic са способни да извършват бързи контракции, но не могат да поддържат постигнатото ниво на скъсяване за дълго време. Тоничните мускулни влакна (бавни) осигуряват поддържането на статично напрежение или тонус, което играе роля в поддържането на определено положение на тялото в пространството.

2. По биохимични характеристики и цвят разпределя червени и бели мускулни влакна. Цветът на мускула се определя от степента на васкуларизация и съдържанието на миоглобин. Характерна особеност на червените мускулни влакна е наличието на множество митохондрии, чиито вериги са разположени между миофибрилите. В белите мускулни влакна има по-малко митохондрии и те са разположени равномерно в саркоплазмата на мускулните влакна.

3. По вид окислителен метаболизъм : окислителни, гликолитични и междинни. Идентифицирането на мускулните влакна се основава на активността на ензима сукцинат дехидрогеназа (SDH), който е маркер за митохондриите и цикъла на Кребс. Активността на този ензим показва интензивността на енергийния метаболизъм. Освободете мускулните влакна А-тип (гликолитичен) с ниска SDH активност, СЪС-тип (окислителен) с висока SDH активност. Мускулни влакна IN-типове заемат междинно положение. Преход на мускулни влакна от А-напишете в СЪС-тип маркира промени от анаеробна гликолиза към кислород-зависим метаболизъм.

За спринтьорите (спортисти, когато е необходима бърза кратка контракция, културисти), тренировките и храненето са насочени към развитието на гликолитични, бързи, бели мускулни влакна: те имат много гликогенови резерви и енергията се произвежда предимно чрез анеолбичния път ( бяло месо в пиле). Stayers (спортисти - маратонци, в тези спортове, където се изисква издръжливост) имат преобладаване на оксидативни, бавни, червени влакна в мускулите - те имат много митохондрии за аеробна гликолиза, кръвоносни съдове (те се нуждаят от кислород).

4. В набраздените мускули се разграничават два вида мускулни влакна: екстрафузален, които преобладават и определят действителната съкратителна функция на мускула и интрафузално, които са част от проприорецепторите - нервно-мускулни вретена.

Факторите, които определят структурата и функцията на скелетните мускули, са влиянието на нервната тъкан, хормоналното влияние, местоположението на мускула, нивото на васкуларизация и двигателната активност.

СЪРДЕЧНА МУСКУЛНА ТЪКАН

Сърдечната мускулна тъкан се намира в мускулния слой на сърцето (миокарда) и в устията на големите съдове, свързани с него. Има клетъчен тип структура и основното функционално свойство е способността за спонтанни ритмични контракции (неволеви контракции).

Развива се от миоепикардната пластинка (висцерален слой на спланхнотома на мезодермата в цервикалната област), клетките на която се размножават чрез митоза и след това се диференцират. В клетките се появяват миофиламенти, които допълнително образуват миофибрили.

Структура. Структурната единица на сърдечната мускулна тъкан е клетка кардиомиоцит.Между клетките има слоеве от PBCT с кръвоносни съдове и нерви.

Видове кардиомиоцити : 1) типичен (работници, контрактилен), 2) нетипичен(проводим), 3) секреторна.

Типични кардиомиоцити

Типичен (работещ, контрактилен) кардиомиоцити– цилиндрични клетки, с дължина до 100-150 микрона и диаметър 10-20 микрона. Кардиомиоцитите образуват основната част на миокарда, свързани помежду си във вериги чрез основите на цилиндрите. Тези зони се наричат поставете дискове, в който се разграничават десмозомни контакти и нексуси (прорезовидни контакти). Десмозомите осигуряват механична кохезия, която предотвратява отделянето на кардиомиоцитите. Междинните връзки улесняват предаването на контракцията от един кардиомиоцит на друг.

Всеки кардиомиоцит съдържа едно или две ядра, саркоплазма и плазмалема, заобиколени от базална мембрана. Има функционални апарати, същите като в мускулните влакна: мембрана, фибриларен(контрактилен), трофичен,и енергичен.

Трофичен апарат включва ядрото, саркоплазмата и цитоплазмените органели: grEPS и комплекс Голджи (синтез на протеини - структурни компоненти на миофибрилите), лизозоми (фагоцитоза на структурни компоненти на клетката). Кардиомиоцитите, подобно на влакната на скелетната мускулна тъкан, се характеризират с наличието в тяхната саркоплазма на желязосъдържащия кислород-свързващ пигмент миоглобин, който им придава червен цвят и е подобен по структура и функция на еритроцитния хемоглобин.

Енергиен апарат представени от митохондрии и включвания, чието разграждане осигурява енергия. Митохондриите са многобройни, разположени на редове между фибрилите, в полюсите на ядрото и под сарколемата. Енергията, необходима на кардиомиоцитите, се получава чрез разделяне на: 1) основния енергиен субстрат на тези клетки - мастни киселини, които се отлагат под формата на триглицериди в липидни капчици; 2) гликоген, разположен в гранули, разположени между фибрили.

Мембранен апарат : Всяка клетка е покрита с мембрана, състояща се от плазмалемен комплекс и базална мембрана. Черупката образува инвагинации ( T-тръби). За всеки T-тубула е в съседство с един резервоар (за разлика от мускулните влакна - има 2 резервоара) саркоплазмен ретикулум(модифициран aEPS), образуване диада: един Л-тръба (aEPS резервоар) и един T-тубул (инвагинация на плазмалемата). В AEPS резервоари йони ок 2+ не се натрупват толкова активно, колкото в мускулните влакна.

Фибриларен (контрактилен) апарат .По-голямата част от цитоплазмата на кардиомиоцита е заета от органели със специално предназначение - миофибрили, ориентирани надлъжно и разположени по периферията на клетката.Контрактилният апарат на работещите кардиомиоцити е подобен на скелетните мускулни влакна. При отпускане калциевите йони се освобождават в саркоплазмата с ниска скорост, което осигурява автоматичност и чести контракции на кардиомиоцитите. T-тубулите са широки и образуват диади (един T-тръбна и една резервоарна мрежа), които се събират в района З-линии.

Кардиомиоцитите, свързващи се с помощта на интеркаларни дискове, образуват контрактилни комплекси, които допринасят за синхронизирането на контракцията; между кардиомиоцитите на съседни контрактилни комплекси се образуват странични анастомози.

Функция на типичните кардиомиоцити: осигуряване на силата на свиване на сърдечния мускул.

Провеждащи (атипични) кардиомиоцитиимат способността да генерират и бързо да провеждат електрически импулси. Те образуват възли и снопове на проводната система на сърцето и се разделят на няколко подтипа: пейсмейкъри (в синоатриалния възел), преходни клетки (в атриовентрикуларния възел) и клетки на His сноп и влакна на Purkinje. Провеждащите кардиомиоцити се характеризират със слабо развитие на контрактилния апарат, лека цитоплазма и големи ядра. Клетките нямат Т-тубули или напречни набраздявания, тъй като миофибрилите са подредени по хаотичен начин.

Функция на атипичните кардиомиоцити– генериране на импулси и предаване на работещи кардиомиоцити, осигуряващи автоматичност на съкращението на миокарда.

Секреторни кардиомиоцити

Секреторните кардиомиоцити са разположени в предсърдията, главно вдясно; характеризиращ се с процесна форма и слабо развитие на контрактилния апарат. В цитоплазмата, близо до полюсите на ядрото, има секреторни гранули, съдържащи натриуретичен фактор или атриопептин(хормон, който регулира кръвното налягане). Хормонът причинява загуба на натрий и вода в урината, разширяване на кръвоносните съдове, понижено кръвно налягане и инхибиране на секрецията на алдостерон, кортизол и вазопресин.

Функция на секреторните кардиомиоцити: ендокринни.

Регенерация на кардиомиоцити.Кардиомиоцитите се характеризират само с вътреклетъчна регенерация. Кардиомиоцитите не са способни на делене, липсват им камбиални клетки.

ГЛАДКА МУСКУЛНА ТЪКАН

Гладката мускулна тъкан образува стените на вътрешните кухи органи и кръвоносните съдове; характеризиращ се с липса на ивици и неволни контракции. Инервацията се осъществява от вегетативната нервна система.

Структурна и функционална единица на ненабраздената гладка мускулна тъкан - гладкомускулни клетки (SMC) или гладки миоцити.Клетките са вретеновидни, с дължина 20-1000 µm и дебелина от 2 до 20 µm. В матката клетките имат удължена форма на процеса.

Гладък миоцит

Гладкият миоцит се състои от пръчковидно ядро, разположено в центъра, цитоплазма с органели и сарколема (комплекс от плазмолема и базална мембрана). В цитоплазмата на полюсите има комплекс на Голджи, много митохондрии, рибозоми и развит саркоплазмен ретикулум. Миофиламентите са разположени наклонено или по протежение на надлъжната ос. В SMCs актиновите и миозиновите нишки не образуват миофибрили. Има повече актинови нишки и те са прикрепени към плътни тела, които се образуват от специални омрежващи протеини. Миозиновите мономери (микромиозин) са разположени близо до актиновите нишки. Имайки различна дължина, те са много по-къси от тънките нишки.

Съкращение на гладките мускулни клеткивъзниква чрез взаимодействието на актинови нишки и миозин. Сигналът, преминаващ по нервните влакна, предизвиква освобождаване на медиатор, който променя състоянието на плазмалемата. Той образува колбовидни инвагинации (кавеоли), където са концентрирани калциеви йони. Свиването на SMCs се предизвиква от притока на калциеви йони в цитоплазмата: кавеолите се отделят и заедно с калциевите йони навлизат в клетката. Това води до полимеризация на миозина и неговото взаимодействие с актина. Актиновите нишки и плътните тела се сближават, силата се прехвърля към сарколемата и SMC се скъсява. Миозинът в гладките миоцити е в състояние да взаимодейства с актина само след фосфорилиране на неговите леки вериги от специален ензим, киназа на леката верига. След като сигналът спре, калциевите йони напускат кавеолите; миозинът се деполяризира и губи афинитета си към актина. В резултат на това миофиламентните комплекси се разпадат; контракцията спира.

Специални видове мускулни клетки

Миоепителни клетки са производни на ектодермата и нямат ивици. Те обграждат секреторните отдели и отделителните канали на жлезите (слюнчени, млечни, слъзни). Те са свързани с жлезисти клетки чрез десмозоми. Чрез свиване те насърчават секрецията. В крайните (секреторни) участъци формата на клетките е разклонена и звездовидна. Ядрото е в центъра, в цитоплазмата, главно в процесите, са локализирани миофиламентите, които образуват контрактилния апарат. Тези клетки също съдържат цитокератинови междинни филаменти, което подчертава тяхната прилика с епителните клетки.

Мионеврални клетки развиват се от клетките на външния слой на оптичната чаша и образуват мускула, който свива зеницата, и мускула, който разширява зеницата. Структурата на първия мускул е подобна на SMC с мезенхимален произход. Мускулът, който разширява зеницата, се образува от клетъчни процеси, разположени радиално, а ядрената част на клетката е разположена между пигментния епител и стромата на ириса.

Миофибробласти принадлежат към рехавата съединителна тъкан и са модифицирани фибробласти. Те проявяват свойствата на фибробласти (синтезират междуклетъчно вещество) и гладки миоцити (имат изразени контрактилни свойства). Като вариант на тези клетки можем да разгледаме миоидни клетки като част от стената на увития семенен тубул на тестиса и външния слой на теката на яйчниковия фоликул. По време на заздравяването на рани някои фибробласти синтезират гладкомускулни актини и миозини. Миофибробластите осигуряват свиване на ръбовете на раната.

Ендокринни гладки миоцити са модифицирани SMC, които представляват основния компонент на юкстагломеруларния апарат на бъбреците. Разположени са в стената на артериолите на бъбречното телце, имат добре развит синтетичен апарат и намален контрактилен апарат. Те произвеждат ензима ренин, който се намира в гранули и навлиза в кръвта по механизма на екзоцитозата.

Регенерация на гладката мускулна тъкан.Гладките миоцити се характеризират с вътреклетъчна регенерация. С увеличаване на функционалното натоварване в някои органи се наблюдава хипертрофия на миоцитите и хиперплазия (клетъчна регенерация). Така по време на бременност гладкомускулните клетки на матката могат да се увеличат 300 пъти.

Набраздената скелетна мускулна тъкан образува мускулите на главата, торса, крайниците, фаринкса, ларинкса, дъвкателните мускули, езика и краниалния хранопровод. Инервацията от соматичната нервна система позволява на животното да извършва доброволни контракции със скелетните мускули на тялото. Структурната и функционална единица на скелетната мускулна тъкан, мускулното влакно (мион), се развива от миотомите на сегментирания участък (сомити) на мезодермата. Хистогенеза на мускулни влакна: миобластични, миосимпластични, миотуби, дефинитивни мускулни влакна (фиг. 42).

Миобластичен стадийхарактеризиращ се с факта, че в ранен стадий на развитие миотомите се състоят от гъсто разположени епителни мускулни клетки с големи ядра и фино-влакнеста структура на цитоплазмата. Подобните на епител мускулни клетки се диференцират в промиобласти и след това в миобласти, които активно се делят и се придвижват като единна единица на потоци към областите, където са разположени бъдещите мускули. Една част от миобластите не участват в образуването на мускулни влакна и се диференцират в сателити - камбиални клетки, които се намират между базалната мембрана и сарколемата. Определящият момент на прехода към миосимпластичен стадийе така наречената диференциална митоза, т.е. възпроизвеждането на миобласти, които придобиват способността да се сливат в симпласти, се блокира поради ядрено делене без разделяне на цитоплазмата. Поради това се наблюдава образуването на многоядрени структури; в общата маса на цитоплазмата има единични контрактилни нишки - миофибрили, които

Ориз. 42

А- миобластичен стадий; 6 - миосимпластичен стадий; V- етап на миотуби; Ж- етап на формиране на дефинитивни мускулни влакна;

7 - епителни подобни миотомни клетки 2 - промиобласти; 3 - миобласти; 4 - митоза; 5 - сливане на миобласти и началото на синтеза на миофибрили; b - образуване на миосимпласт

става все по-голям. сцена мускулни тръбихарактеризиращ се с факта, че многоядрените структури придобиват удължена тръбна форма, в централната част на която са разположени множество ядра в един ред, а миофибрилите са диференцирани в периферията. След като по-голямата част от миотубите се запълнят с миофибрили, се установяват нервно-мускулни контакти. Формиране окончателни мускулни влакнае придружено от рязко увеличаване на броя на миофибрилите, заемащи централна позиция, докато множество ядра се преместват към периферията и се намират под плазмалемата.

В постнаталния период растежът на мускулите се причинява не от увеличаване на броя, а от удебеляване на влакната, т.е. миофиламентите са изградени върху повърхността на съществуващите миофибрили. Мускулните влакна растат по дължина поради добавянето на нови саркомери; когато са повредени, те се регенерират поради камбиални сателитни клетки, които са способни да се диференцират в миобласти и по-нататък, както се случва в ембриогенезата.

Структурна и функционална организация на мускулните влакна.Мускулното влакно има вид на дълъг тънък цилиндър, чиято дължина може да достигне 13-15 cm, диаметър 10-150 микрона. Отвън влакното е заобиколено от обвивка - сарколема (от гръцки sarcos - месо; lemma - черупка), състояща се от два слоя, образувани от мембрани. Външната (базалната) и вътрешната (плазмената) мембрана са разделени от разстояние от 10-25 nm. базална мембрана, разположен между рехавата фиброзна съединителна тъкан и мускулните влакна, играе ролята на посредник и служи като място за прикрепване на колагенови и еластични влакна. Плазмена мембрана (плазмолема)мускулните влакна директно ограничават съдържанието на саркоплазмата, служат като бариера, която осигурява селективен метаболизъм между мускулните влакна и околната среда. Цитоплазмата на мускулните влакна се нарича саркоплазма. Между влакнестите структури е основното вещество на саркоплазмата - саркоплазмена матрица,състоящ се от глобуларни протеини и пигментен протеин - миоглобин, способен да свързва кислорода. В саркоплазмата множество ядра са разположени директно под сарколемата; размерът и формата на ядрата зависят от степента на свиване на мускулните влакна. Между миофибрилите има много митохондрии - саркос.Цитоплазма - саркоплазмата на мускулните влакна съдържа мрежа от вътрешни мембрани - саркоплазмен ретикулум.Система от тубули преминава през влакното, между миофибрилите - Т-система,свързани със сарколемата. Комплексът от един G-тубул, саркоплазмен ретикулум и терминални цистерни се нарича триада.Триадата участва в насърчаването на вълни на деполяризация, натрупване и освобождаване на калциеви йони. В резултат на това концентрацията на тези йони в саркоплазмата намалява или се увеличава, което от своя страна влияе върху активността на АТФ-азата и следователно върху контрактилната функция на мускулните влакна.

Съкратителен апарате надлъжно ориентирана протеинова контрактилна нишка - миофибрили,с набраздена структура поради наличието на редуващи се светли и тъмни дискове. Тези дискове пречупват поляризираната светлина по различен начин: леки, изотропни 1-дискимат единичен А тъмни, анизотропни А-дискове- двойно пречупване. Тъмните дискове съдържат дебели миозинови нишки, съдържащи светла R-зона, в средата на която има М-линия. Светлинните дискове съдържат тънки актинови нишки, които се пресичат в средата от Z-линия. Областта на миофибрилата между Z-линиите - саркомер,следователно всеки саркомер съдържа един L-диск и две половини аз-диск. Саркомерът е структурна и функционална единица на миофибрила, единият край на тънка (актинова) нишка е прикрепена към

Z-линия, а другата е насочена към средата на саркомера, т.е. тънки нишки преминават между дебели нишки (фиг. 43).

Ориз. 43

• 1 - сърцевина; 2 - миофибрили; 3 - саркоплазма; 4 - саркомер; 5 - сухожилие;
• 6 - влакнеста обвивка; А- анизотропен диск; Дж- изотропен диск; Z - тъмна ивица; н- светло райе

Структурата на мускулните влакна в месото и месните продукти.

Мускулните влакна в месото имат гофрирана и нагъната форма. Характерът на сгъването зависи от степента на свиване: гофрираните влакна имат слабо свиване или са отпуснати, а правите влакна, разположени до тях, са силно свити. Степента на контракция на мускулните влакна се определя от наличието на контракционни възли, които са характерна структура, която се среща в набраздените мускулни влакна на всички видове селскостопански животни. Контракционните възли се характеризират със силна степен на свиване на миофибрилите; степента на тяхното свиване по дължината на възела често се разпределя редовно: най-високата степен на свиване е в областта, разположена по-близо до центъра на възела.

Морфологично месото е тъканен комплекс, който включва мускулна, съединителна (рехава влакнеста, мастна, костна) тъкан, кръвоносни и лимфни съдове, нервни влакна и нервни окончания. След клането на животно с прекратяване на метаболизма, основният биохимичен процес при преработката на суровините е автолизата (от гръцки autos - себе си, lisis - разтваряне), в основата на която са ензимните процеси. Наборът от промени в най-важните свойства, дължащи се на развитието на автолиза, в резултат на което месото придобива деликатна консистенция и сочност, определя добре изразена специфична миризма и вкус. узряване на месото. Прясно месо- първоначалната структура, с която могат да се сравняват всички последващи промени в месото. Мускулните влакна на прясното месо, както вече беше споменато, имат гофрирана и сгъната форма;

Степента на свиване на мускулните влакна може да се определи от наличието на контракционни възли, като най-високата степен на свиване се наблюдава в областта, разположена по-близо до центъра на възела. Тази маса в центъра на възлите обикновено става мястото на разделяне на влакното на отделни фрагменти, чийто брой се увеличава, ако дължината на възлите на свиване е доста голяма. IN охладено месосгъването на мускулните влакна почти напълно изчезва и когато месото е замразено, промените се характеризират с появата на нов структурен компонент - водни кристали - и промяна в общия вид и дебелина на мускулните влакна. Кристалите в месото се образуват поради прехвърлянето на кристализираща течност от тъканен сок. Интензивните процеси на кристализация са причина за разхлабеното и хаотично подреждане на мускулните влакна, тяхното фрагментиране и деформация.

Препарат "Набраздени мускули на заешки език"(оцветени с железен хематоксилин и смес Mallory). Хистологичните препарати разкриват набраздени влакна, ограничени от мембраната. При ниско увеличение на микроскопа (х10) влакната се разкриват в надлъжни, напречни и наклонени срезове. Елементи от свободна влакнеста съединителна тъкан, разположени извън базалната мембрана, образуват слоеве - ендомизиум, обграждащи отделните мускулни влакна, обединявайки ги в първични снопове, което улеснява интегрирането на силите по време на свиване. Разкриват се и по-големи слоеве от рехава влакнеста неоформена съединителна тъкан - перимизиум,околните мускулни снопове с различни размери. Рехавата влакнеста неоформена съединителна тъкан съдържа колагенови и еластични влакна, натрупвания на мастни клетки, кръвоносни съдове и нервни влакна (фиг. 44).

Ориз. 44

• 7 - мускулни влакна в надлъжно и напречно сечение; 2,3 - слоеве от рехава влакнеста неоформена съединителна тъкан; 4 - мастни клетки;
• 5 - кръвоносни съдове

Препарат „Микроскопична структура на говеждо месо“(оцветени с железен хематоксилин). Върху препарата при ниско микроскопско увеличение (х10) се разкриват мускулни влакна в надлъжни и напречни срезове. Между мускулните влакна има много тънки слоеве от рехава влакнеста съединителна тъкан - ендомизий. Няколко влакна са обединени в мускулни снопове с различни размери, между тези снопове се разкриват слоеве от свободна влакнеста съединителна тъкан - перимизиум. Ендомизиумът и перимизиумът се състоят от колагенови влакна с различна сила, образуващи повече или по-малко сложни плексуси и съдържащи различен брой еластични влакна (фиг. 45).

Препарат "Микроструктура на пуешко месо"(оцветени с железен хематоксилин). Хистологичните препарати разкриват набраздени влакна, ограничени от мембраната. При ниско увеличение на микроскопа (х10) влакната се разкриват в надлъжно и напречно сечение. В надлъжно сечение влакната имат формата на цилиндри, а в напречно сечение имат кръгла или овална форма. Важна диференциална характеристика, която отличава мускулите на птиците от мускулите на бозайниците, е местоположението на ядрата в мускулните влакна: при птиците ядрата са разположени в централната част, а при бозайниците - по периферията на влакното (фиг. 46).

Ориз. 45. Микроструктура на говеждо месо: А- надлъжен разрез на мускулни влакна от прясно месо; b, c- надлъжни и напречни срезове на мускулни влакна на замразено месо (оцветяване с хематоксилин;

ДОБРЕ. x7; относно. x40)

Ориз. 46

ДОБРЕ. x7; относно. x40)

Препарат "Набраздени мускули на шаран"(оцветени с железен хематоксилин). При ниско увеличение на микроскопа (x10) се разкриват набраздени влакна, обединени в сегменти - миотоми, които са разделени от съединителнотъканни прегради - миосепта (фиг. 47, А).В надлъжното сечение влакната имат формата на цилиндри, ядрата са разположени по цялата дебелина на мускулното влакно. Елементи от рехава влакнеста съединителна тъкан обграждат както отделни мускулни влакна, така и снопове от мускулни влакна. Съединителната тъкан съдържа колагенови и еластични влакна, натрупвания от мастни клетки, кръвоносни съдове и нервни влакна.

Препарат "Набраздени мускули на жаба"(оцветени с железен хематоксилин). При ниско увеличение на микроскопа (х 10) се разкриват набраздени влакна с централно разположени ядра (фиг. 47, б).Отличителна черта от предишния

Ориз. 47А- шаран; b- жаби; (оцветяване с хематоксилин и еозин; ок. х7; обем х40) на следните препарати: влакната са много плътно прилепнали едно към друго, между тях има малко елементи от рехава фиброзна съединителна тъкан.

Лекарство „Набраздена мускулна тъкан, когато е замърсена с бактерии“.Когато месото е замърсено с бактерии, настъпва така нареченото бактериално разваляне. В резултат на развитието на микроорганизмите се извършва разграждането на протеините с образуването на продукти от хидролизата, които оказват значително влияние върху органолептичните характеристики и хранителната стойност на месото. Микроорганизмите, които се развиват в кисела среда, се изместват pHв алкална посока, подготвят условия за живот на други микроорганизми. Скоростта на разваляне зависи от температурата и влажността на околната среда, състоянието на „съхнещата кора“ и вида на бактериите. Обикновено бактериалното разваляне започва на повърхността и след това прониква в месото. На хистологичните препарати се откриват дифузно разположени бактерии на повърхността на мускулните влакна в слоеве от свободна влакнеста съединителна тъкан (фиг. 48).

В месните продукти заместването на месо от заклани животни с месо от други гръбначни се разкрива от позицията на ядрата в мускулните влакна: при земноводните, рибите, птиците ядрата са разположени в централната част, докато при бозайниците - по периферията на влакното. При използване на месни обрезки се откриват месо от глави, устни, уши, слюнчени жлези, фрагменти от хрущял и стратифициран плосък епител на устната лигавица. Консервираното месо също може да съдържа значително количество съединителна тъкан, добавени растителни протеини и нишесте, мускулната тъкан може да бъде заменена с вътрешности. За увеличаване

Ориз. 48. Микроструктура на говеждо месо, когато е заразено с бактерии: А- микроорганизми на повърхността на мускулните влакна; b- микроорганизми в слоевете на обемите на производството на рохкава влакнеста съединителна тъкан, рационално използване на суровини, стабилизиране на качеството на колбасите, заедно с традиционните суровини, карантия, растителни протеини и други компоненти от растителен и животински произход се използват широко. Например, соевият протеин има формата на големи фрагменти с плътна влакнеста структура, оцветени с киселинни багрила. Клетките на растителната тъкан са големи, ясно дефинирани, имат целулозна мембрана и слабо възприемат хистологични багрила.

Подготовка "Варена наденица"(оцветяване с хематоксилин и еозин). Микроскопията разкрива финозърнеста маса от аморфно, по-светло оцветено вещество; отделни фрагменти от мускулни влакна; капки мастна субстанция от разрушени мастни клетки, при използване на прахообразни подправки се откриват отделни фрагменти или групи от клетки. В аморфното вещество има доста големи вакуоли (кухини с овална и кръгла форма) - области, където има въздушни мехурчета, които се появяват по време на технологичната обработка. Технологичните процеси (смилане, осоляване, готвене) влияят върху степента на разрушаване на мускулните влакна, разпределението на гранулираната маса, размера и формата на вакуолите и разпределението на мастната фракция, наличието на микроорганизми (фиг. 49).

Ориз. 49А- контрол: 1 - черупка; 2 - фрагменти от мускулни влакна; 3 - вакуоли;

4 - мастни клетки; b - експеримент (замърсяване с микроорганизми) (оцветяване с хематоксилин и еозин; прибл. x7; обем x40)

Контролни въпроси

• 1. Опишете набраздената скелетна мускулна тъкан.
• 2. Кои са основните етапи на хистогенезата на мускулните влакна?
• 3. Каква е структурата на мускулните влакна?
• 4. Каква структура имат миофибрилите?
• 5. Опишете промените в мускулната тъкан по време на технологична обработка.
• 6. Характеризирайте микроструктурата на месото и месните продукти.

При гръбначните животни и човека има три различни мускулни групи:

• набраздени мускули на скелета;
• набраздени мускули на сърцето;
• гладката мускулатура на вътрешните органи, кръвоносните съдове и кожата.

Ориз. 1. Видове човешки мускули

Гладък мускул

От двата вида мускулна тъкан (набраздена и гладка) гладката мускулна тъкан е на по-нисък етап на развитие и е характерна за низшите животни.

Те образуват мускулния слой на стените на стомаха, червата, уретерите, бронхите, кръвоносните съдове и други кухи органи. Те се състоят от вретеновидни мускулни влакна и нямат напречни ивици, тъй като миофибрилите в тях са разположени по-малко подредени. В гладките мускули отделните клетки са свързани една с друга чрез специални участъци от външни мембрани - нексуси. Благодарение на тези контакти потенциалите за действие се разпространяват от едно мускулно влакно към друго. Поради това целият мускул бързо се включва в реакцията на възбуждане.

Гладката мускулатура осъществява движението на вътрешните органи, кръвоносните и лимфните съдове. В стените на вътрешните органи те обикновено са разположени под формата на два слоя: вътрешен пръстеновиден и външен надлъжен. Те образуват спираловидни структури в стените на артерията.

Характерна особеност на гладките мускули е тяхната способност за спонтанна автоматична активност (мускулите на стомаха, червата, жлъчния мехур, уретерите). Това свойство се регулира от нервни окончания. Гладките мускули са пластични, т.е. са в състояние да поддържат дължината, получена от разтягане, без да променят напрежението. Скелетният мускул, напротив, има ниска пластичност и тази разлика може лесно да се установи в следния експеримент: ако разтегнете както гладките, така и набраздените мускули с помощта на тежести и премахнете натоварването, тогава скелетният мускул веднага се скъсява до първоначалната си дължина , а гладката мускулатура отнема много време може да е в разтегнато състояние.

Това свойство на гладките мускули е от голямо значение за функционирането на вътрешните органи. Това е пластичността на гладките мускули, която осигурява само лека промяна в налягането вътре в пикочния мехур, когато е напълнен.

Ориз. 2. A. Скелетно мускулно влакно, сърдечна мускулна клетка, гладкомускулна клетка. Б. Саркомер на скелетните мускули. Б. Структурата на гладката мускулатура. D. Механограма на скелетната мускулатура и сърдечния мускул.

Гладкият мускул има същите основни свойства като набраздения скелетен мускул, но също така и някои специални свойства:

• автоматизация, т.е. способността да се свиват и отпускат без външно дразнене, но поради възбуди, които възникват в самите тях;
• висока чувствителност към химически дразнители;
• изразена пластичност;
• контракция в отговор на бързо разтягане.

Свиването и отпускането на гладките мускули става бавно. Това допринася за появата на перисталтични и махалообразни движения на органите на храносмилателния тракт, което води до движение на хранителния болус. Продължителното свиване на гладките мускули е необходимо в сфинктерите на кухите органи и предотвратява освобождаването на съдържанието: жлъчка в жлъчния мехур, урина в пикочния мехур. Съкращението на гладките мускулни влакна става независимо от нашето желание, под влияние на вътрешни причини, неподвластни на съзнанието.

Набраздени мускули

Набраздени мускулиса разположени върху костите на скелета и свиването привежда в движение отделните стави и цялото тяло. Те образуват тяло, или сома, поради което се наричат ​​още соматични, а системата, която ги инервира, е соматична нервна система.

Благодарение на активността на скелетните мускули тялото се движи в пространството, разнообразната работа на крайниците, разширяването на гръдния кош по време на дишане, движението на главата и гръбначния стълб, дъвченето и изражението на лицето. Има повече от 400 мускула. Общата мускулна маса съставлява 40% от теглото. Обикновено средната част на мускула се състои от мускулна тъкан и образува корема. Краищата на мускулите - сухожилия - са изградени от плътна съединителна тъкан; те са свързани с костите с помощта на периоста, но могат да се прикрепят и към други мускули и към съединителния слой на кожата. В мускулите мускулните и сухожилните влакна се комбинират в снопове, използвайки свободна съединителна тъкан. Между сноповете са разположени нерви и кръвоносни съдове. пропорционално на броя на влакната, изграждащи коремната мускулатура.

Ориз. 3. Функции на мускулната тъкан

Някои мускули преминават само през една става и при свиване я карат да се движи — едноставни мускули. Други мускули преминават през две или повече стави - многоставни мускули, те произвеждат движение в няколко стави.

Тъй като краищата на мускулите, прикрепени към костите, се приближават един към друг, размерът на мускула (дължината) намалява. Костите, свързани със стави, действат като лостове.

Променяйки позицията на костните лостове, мускулите въздействат върху ставите. В този случай всеки мускул засяга ставата само в една посока. Една едноосна става (цилиндрична, трохлеарна) има два мускула или групи от мускули, действащи върху нея, които са антагонисти: единият мускул е флексор, другият е екстензор. В същото време всяка става се въздейства в една посока, като правило, от два или повече мускула, които са синергисти (синергизмът е съвместно действие).

В двуосната става (елипсоидна, кондилна, седловидна) мускулите са групирани според двете й оси, около които се извършват движенията. Към сферична става, която има три оси на движение (многоаксиална става), мускулите са съседни от всички страни. Например в раменната става има мускули флексори и екстензори (движения около фронталната ос), абдуктори и аддуктори (сагитална ос) и ротатори около надлъжната ос, навътре и навън. Има три вида мускулна работа: преодоляване, отстъпване и задържане.

Ако поради свиване на мускула позицията на част от тялото се промени, тогава съпротивителната сила се преодолява, т.е. извършва се преодолителна работа. Работа, при която мускулната сила отстъпва на действието на гравитацията и задържания товар, се нарича отстъпване. В този случай мускулът функционира, но не се съкращава, а се удължава, например, когато е невъзможно да се повдигне или поддържа тяло, което има голяма маса. С големи мускулни усилия трябва да спуснете това тяло върху някаква повърхност.

Задържащата работа се извършва поради свиване на мускулите; тялото или товарът се задържат в определено положение, без да се движат в пространството, например човек държи товар, без да се движи. В този случай мускулите се свиват без промяна на дължината. Силата на мускулната контракция балансира теглото на тялото и товара.

Когато мускулът, свивайки се, движи тялото или неговите части в пространството, те извършват преодоляваща или отстъпчива работа, която е динамична. Статистическата работа е задържаща работа, при която няма движение на цялото тяло или част от него. Режимът, при който мускулът може свободно да се съкращава, се нарича изотоничен(няма промяна в мускулното напрежение и се променя само неговата дължина). Състоянието, при което мускулът не може да се съкрати, се нарича изометричен- променя се само напрежението на мускулните влакна.

Ориз. 4. Човешки мускули

Структурата на набраздените мускули

Скелетните мускули се състоят от голям брой мускулни влакна, които са обединени в мускулни снопове.

Един сноп съдържа 20-60 влакна. Мускулните влакна са цилиндрични клетки с дължина 10-12 cm и диаметър 10-100 микрона.

Всяко мускулно влакно има мембрана (сарколема) и цитоплазма (саркоплазма). Саркоплазмата съдържа всички компоненти на животинска клетка и тънки нишки са разположени по оста на мускулното влакно - миофибрили,Всяка миофибрила се състои от протофибрили,които включват нишки от протеините миозин и актин, които са контрактилният апарат на мускулните влакна. Миофибрилите са разделени една от друга чрез прегради, наречени Z-мембрани на секции - саркомери.В двата края на саркомерите към Z-мембраната са прикрепени тънки актинови нишки, а в средата са разположени дебели миозинови нишки. Краищата на актиновите нишки частично се вписват между миозиновите нишки. В светлинен микроскоп миозиновите нишки изглеждат като светла ивица в тъмен диск. При електронна микроскопия скелетните мускули изглеждат набраздени (напречно ивичести).

Ориз. 5. Напречни мостове: Ак - актин; Mz - миозин; Gl - глава; Ш - врат

Отстрани на миозиновата нишка има издатини, т.нар преминават мостове(фиг. 5), които са разположени под ъгъл 120° спрямо оста на миозиновия филамент. Актиновите нишки изглеждат като двойна нишка, усукана в двойна спирала. В надлъжните жлебове на актиновата спирала има филаменти на протеина тропомиозин, към който е прикрепен протеинът тропонин. В състояние на покой протеиновите молекули на тропомиозина са подредени по такъв начин, че да предотвратят прикрепването на миозиновите напречни мостове към актиновите нишки.

Ориз. 6. А - организация на цилиндрични влакна в скелетните мускули, прикрепени към костите чрез сухожилия. B - структурна организация на нишките в скелетно мускулно влакно, създавайки модел на напречни ивици.

Ориз. 7. Строеж на актин и миозин

На много места повърхностната мембрана се задълбочава под формата на микротръби вътре във влакното, перпендикулярно на надлъжната му ос, образувайки система напречни тубули(Т-система). Успоредно на миофибрилите и перпендикулярно на напречните тубули между миофибрилите има система надлъжни тубули(саркоплазмен ретикулум). Крайните удължения на тези тръби са терминални резервоари -се приближават много близо до напречните тубули, образувайки заедно с тях така наречените триади. По-голямата част от вътреклетъчния калций е концентриран в цистерните.

Механизъм на свиване на скелетните мускули

Мускулсе състои от клетки, наречени мускулни влакна. Отвън влакното е заобиколено от обвивка - сарколема. Вътре в сарколемата е цитоплазмата (саркоплазма), която съдържа ядра и митохондрии. Съдържа огромен брой контрактилни елементи, наречени миофибрили. Миофибрилите преминават от единия край на мускулното влакно до другия. Те съществуват за сравнително кратък период от време - около 30 дни, след което се подменят напълно. В мускулите протича интензивен протеинов синтез, който е необходим за образуването на нови миофибрили.

Мускулни влакнасъдържа голям брой ядра, които са разположени директно под сарколемата, тъй като основната част от мускулните влакна е заета от миофибрили. Именно наличието на голям брой ядра осигурява синтеза на нови миофибрили. Такава бърза промяна на миофибрилите осигурява висока надеждност на физиологичните функции на мускулната тъкан.

Ориз. 7. А - диаграма на организацията на саркоплазмения ретикулум, напречните тубули и миофибрилите. B - диаграма на анатомичната структура на напречните тубули и саркоплазмения ретикулум в отделно скелетно мускулно влакно. B - ролята на саркоплазмения ретикулум в механизма на съкращението на скелетните мускули

Всяка миофибрила се състои от редовно редуващи се светли и тъмни области. Тези области, притежаващи различни оптични свойства, създават напречни ивици в мускулната тъкан.

В скелетните мускули свиването се причинява от пристигането на импулс по нерв. Предаването на нервен импулс от нерв към мускул става чрез нервно-мускулния синапс (контакт).

Единичен нервен импулс, или единично дразнене, води до елементарен контрактилен акт - еднократно свиване. Началото на свиването не съвпада с момента на прилагане на дразнене, тъй като има скрит или латентен период (интервалът между прилагането на дразнене и началото на мускулната контракция). През този период настъпва развитието на акционния потенциал, активирането на ензимните процеси и разграждането на АТФ. След това започва контракция. Разграждането на АТФ в мускулите води до превръщане на химическата енергия в механична. Енергийните процеси винаги са придружени от отделяне на топлина и топлинната енергия обикновено е междинна между химичната и механичната енергия. В мускулите химическата енергия се преобразува директно в механична. Но топлината в мускула се образува както поради скъсяването на мускула, така и по време на неговото отпускане. Топлината, генерирана в мускулите, играе голяма роля в поддържането на телесната температура.

За разлика от сърдечния мускул, който има свойството на автоматизация, т.е. той е способен да се свива под въздействието на импулси, възникващи вътре в него, и за разлика от гладките мускули, които също могат да се свиват, без да получават сигнали отвън, скелетният мускул се свива само когато сигналите отвън са получени от него. Сигналите към мускулните влакна се предават директно през аксоните на двигателните клетки, разположени в предните рога на сивото вещество на гръбначния мозък (мотоневроните).

Рефлексен характер на мускулната дейност и координация на мускулните контракции

Скелетните мускули, за разлика от гладките мускули, са способни да извършват доброволни бързи контракции и по този начин да произвеждат значителна работа. Работният елемент на мускула е мускулното влакно. Типичното мускулно влакно е структура с няколко ядра, изтласкани към периферията от маса контрактилни миофибрили.

Мускулните влакна имат три основни свойства:

• възбудимост - способността да се реагира на действието на стимул чрез генериране на потенциал за действие;
• проводимост - способността за провеждане на вълна на възбуждане по цялото влакно в двете посоки от точката на дразнене;
• контрактилност - способността за свиване или промяна на напрежението при възбуда.

Във физиологията съществува понятието двигателна единица, което означава един двигателен неврон и всички мускулни влакна, които този неврон инервира. Моторните единици варират по размер: от 10 мускулни влакна на единица за мускулите, които извършват прецизни движения, до 1000 или повече влакна на двигателна единица за „силово ориентираните“ мускули. Характерът на работата на скелетните мускули може да бъде различен: статична работа (поддържане на поза, задържане на товар) и динамична работа (преместване на тялото или натоварване в пространството). Мускулите също участват в движението на кръвта и лимфата в тялото, производството на топлина, актовете на вдишване и издишване, те са своеобразно депо за вода и соли и защитават вътрешните органи, например мускулите на коремната стена.

Скелетните мускули се характеризират с два основни режима на свиване – изометричен и изотоничен.

Изометричният режим се проявява във факта, че напрежението в мускула се увеличава по време на неговата активност (генерира се сила), но поради факта, че двата края на мускула са фиксирани (например, когато се опитвате да вдигнете много голям товар), не се скъсява.

Изотоничният режим се проявява във факта, че мускулът първоначално развива напрежение (сила), способно да повдигне даден товар, а след това мускулът се скъсява - променя дължината си, поддържайки напрежение, равно на теглото на задържания товар. На практика е невъзможно да се наблюдава чисто изометрично или изотонично свиване, но има техники на така наречената изометрична гимнастика, когато спортистът напряга мускулите, без да променя дължината. Тези упражнения развиват мускулната сила в по-голяма степен от упражненията с изотонични елементи.

Съкратителният апарат на скелетните мускули е представен от миофибрили. Всяка миофибрила с диаметър 1 микрон се състои от няколко хиляди протофибрили - тънки, удължени полимеризирани молекули на протеините миозин и актин. Миозиновите нишки са два пъти по-тънки от актиновите нишки и в състояние на покой на мускулното влакно актиновите нишки се вписват в свободни пръстени между миозиновите нишки.

При предаването на възбуждане важна роля играят калциевите йони, които навлизат в интерфибриларното пространство и задействат механизма на свиване: взаимно прибиране на актиновите и миозиновите нишки един спрямо друг. Отдръпването на нишките става със задължителното участие на ATP. В активните центрове, разположени в единия край на миозиновите нишки, АТФ се разгражда. Енергията, освободена при разграждането на АТФ, се превръща в движение. В скелетните мускули резервът от АТФ е малък - достатъчен само за 10 единични контракции. Следователно е необходим постоянен ресинтез на АТФ, който се осъществява по три начина: първо, чрез резервите на креатин фосфат, които са ограничени; вторият е гликолитичният път по време на анаеробното разграждане на глюкозата, когато за една молекула глюкоза се образуват две молекули АТФ, но в същото време се образува млечна киселина, която инхибира активността на гликолитичните ензими, и накрая третият е аеробно окисление на глюкоза и мастни киселини в цикъла на Кребс, което се случва в митохондриите и образува 38 ATP молекули на 1 глюкозна молекула. Последният процес е най-икономичен, но много бавен. Постоянното обучение активира третия път на окисление, което води до повишена мускулна издръжливост при продължителни упражнения.

Вътрешни органи, кожа, кръвоносни съдове.

Скелетни мускулизаедно със скелета образуват опорно-двигателния апарат на тялото, който осигурява поддържането на позата и движението на тялото в пространството. В допълнение, те изпълняват защитна функция, предпазвайки вътрешните органи от увреждане.

Скелетните мускули са активна част от мускулно-скелетната система, която включва също кости и техните стави, връзки и сухожилия. Мускулната маса може да достигне 50% от общото телесно тегло.

От функционална гледна точка двигателната система включва и двигателни неврони, които изпращат нервни импулси към мускулните влакна. Телата на двигателните неврони, които инервират скелетните мускули с аксони, са разположени в предните рога на гръбначния мозък, а тези, които инервират мускулите на лицево-челюстната област, са разположени в двигателните ядра на мозъчния ствол. Аксонът на двигателния неврон се разклонява на входа на скелетния мускул, като всеки клон участва в образуването на нервно-мускулния синапс върху отделно мускулно влакно (фиг. 1).

Ориз. 1. Разклоняване на аксона на моторния неврон в терминали на аксона. Електронна дифракционна картина

Ориз. Структурата на човешкия скелетен мускул

Скелетните мускули са изградени от мускулни влакна, които са организирани в мускулни снопове. Наборът от мускулни влакна, инервирани от разклоненията на аксона на един двигателен неврон, се нарича моторна (или двигателна) единица. В очните мускули 1 двигателна единица може да съдържа 3-5 мускулни влакна, в мускулите на багажника - стотици влакна, в мускула на солуса - 1500-2500 влакна. Мускулните влакна на 1-ва двигателна единица имат същите морфофункционални свойства.

Функции на скелетните мускулиса:

• движение на тялото в пространството;
• движение на части на тялото една спрямо друга, включително извършване на дихателни движения, които осигуряват вентилация на белите дробове;
• поддържане на позицията и позата на тялото.

Скелетните мускули, заедно със скелета, съставляват опорно-двигателния апарат на тялото, който осигурява поддържането на позата и движението на тялото в пространството. Заедно с това скелетните мускули и скелетът изпълняват защитна функция, предпазвайки вътрешните органи от увреждане.

В допълнение, набраздените мускули са важни за производството на топлина, която поддържа температурната хомеостаза, и за съхранението на определени хранителни вещества.

Ориз. 2. Функции на скелетните мускули

Физиологични свойства на скелетните мускули

Скелетните мускули имат следните физиологични свойства.

Възбудимост.Това се осигурява от свойството на плазмената мембрана (сарколема) да реагира с възбуждане на пристигането на нервен импулс. Поради по-голямата разлика в потенциала на покой на мембраната на набраздените мускулни влакна (E 0 около 90 mV), тяхната възбудимост е по-ниска от тази на нервните влакна (E 0 около 70 mV). Амплитудата на техния потенциал на действие е по-голяма (около 120 mV) от тази на другите възбудими клетки.

Това прави възможно на практика доста лесно записване на биоелектричната активност на скелетни мишки. Продължителността на потенциала на действие е 3-5 ms, което определя кратката продължителност на фазата на абсолютна рефрактерност на възбудената мембрана на мускулните влакна.

Проводимост.Това се осигурява от свойството на плазмената мембрана да образува локални кръгови токове, да генерира и провежда потенциали на действие. В резултат на това акционният потенциал се разпространява по протежение на мембраната по мускулните влакна и навътре по напречните тръби, образувани от мембраната. Скоростта на потенциала на действие е 3-5 m/s.

Контрактилитет.Специфично свойство на мускулните влакна е да променят своята дължина и напрежение след възбуждането на мембраната. Контрактилността се осигурява от специализирани контрактилни протеини на мускулните влакна.

Скелетният мускул също има вискоеластични свойства, които са важни за мускулната релаксация.

Ориз. Човешки скелетни мускули

Физически свойства на скелетните мускули

Скелетните мускули се характеризират с разтегливост, еластичност, сила и способност за работа.

Разширяемост -способността на мускула да променя дължината си под въздействието на сила на опън.

Еластичност -способността на мускула да възстанови първоначалната си форма след прекратяване на силата на опън или деформация.

- способността на мускула да повдига товар. За да се сравни силата на различните мускули, тяхната специфична сила се определя, като максималната маса се раздели на броя квадратни сантиметри от нейното физиологично напречно сечение. Силата на скелетните мускули зависи от много фактори. Например, върху броя на двигателните единици, възбудени в даден момент. Зависи и от синхронността на моторните единици. Силата на мускула също зависи от първоначалната дължина. Има определена средна дължина, при която мускулът развива максимално свиване.

Силата на гладките мускули също зависи от първоначалната дължина, синхронността на възбуждане на мускулния комплекс, както и от концентрацията на калциеви йони вътре в клетката.

Мускулна способност върши работа.Мускулната работа се определя от произведението на масата на повдигнатия товар и височината на повдигане.

Мускулната работа се увеличава чрез увеличаване на масата на вдигания товар, но до определена граница, след което увеличаването на натоварването води до намаляване на работата, т.е. височината на повдигане намалява. Максималната работа се извършва от мускула при средни натоварвания. Това се нарича закон за средните натоварвания. Обемът на мускулната работа зависи от броя на мускулните влакна. Колкото по-дебел е мускулът, толкова повече натоварване може да повдигне. Продължителното мускулно напрежение води до умора. Това се дължи на изчерпването на енергийните резерви в мускулите (АТФ, гликоген, глюкоза), натрупването на млечна киселина и други метаболити.

Помощни свойства на скелетните мускули

Разтегливостта е способността на мускула да променя дължината си под въздействието на сила на опън. Еластичността е способността на мускула да се върне към първоначалната си дължина след прекратяване на силата на опън или деформиране. Живият мускул има малка, но перфектна еластичност: дори малка сила може да причини относително голямо удължаване на мускула и връщането му към първоначалния му размер е пълно. Това свойство е много важно за нормалните функции на скелетните мускули.

Силата на мускула се определя от максималното натоварване, което мускулът може да вдигне. За да се сравни силата на различните мускули, се определя тяхната специфична сила, т.е. максималното натоварване, което един мускул може да повдигне, се разделя на броя квадратни сантиметри от неговото физиологично напречно сечение.

Способността на мускула да извършва работа.Работата на мускула се определя от произведението на големината на повдигнатия товар и височината на повдигане. Работата на мускула постепенно се увеличава с увеличаване на натоварването, но до определена граница, след което увеличаването на натоварването води до намаляване на работата, тъй като височината на повдигане на товара намалява. Следователно максималната мускулна работа се извършва при средни натоварвания.

Мускулна умора.Мускулите не могат да работят непрекъснато. Дългосрочната работа води до намаляване на тяхната производителност. Временно намаляване на мускулната производителност, което възниква по време на продължителна работа и изчезва след почивка, се нарича мускулна умора. Обичайно е да се прави разлика между два вида мускулна умора: фалшива и истинска. При фалшива умора не мускулът се уморява, а специален механизъм за предаване на импулси от нерв към мускул, наречен синапс. Резервите от медиатори в синапса са изчерпани. При истинска умора в мускулите протичат следните процеси: натрупване на недостатъчно окислени разпадни продукти на хранителни вещества поради недостатъчно снабдяване с кислород, изчерпване на енергийните източници, необходими за мускулната контракция. Умората се проявява чрез намаляване на силата на мускулна контракция и степента на мускулна релаксация. Ако мускулът спре да работи за известно време и е в покой, тогава работата на синапса се възстановява и метаболитните продукти се отстраняват с кръвта и се доставят хранителни вещества. Така мускулът възвръща способността си да се свива и да произвежда работа.

Единична кройка

Стимулирането на мускул или двигателния нерв, който го инервира, с единичен стимул предизвиква еднократно свиване на мускула. Има три основни фази на такова свиване: латентна фаза, фаза на скъсяване и фаза на релаксация.

Амплитудата на единична контракция на изолирано мускулно влакно не зависи от силата на стимулацията, т.е. се подчинява на закона „всичко или нищо“. Въпреки това, съкращението на цял мускул, състоящ се от много влакна, когато се стимулира директно, зависи от силата на стимулацията. При прагов ток само малък брой влакна участват в реакцията, така че мускулната контракция е едва забележима. С увеличаване на силата на дразнене, броят на влакната, обхванати от възбуждане, се увеличава; контракцията се увеличава, докато всички влакна се свият („максимална контракция“) – този ефект се нарича стълба на Bowditch. По-нататъшното усилване на дразнещия ток не влияе върху мускулната контракция.

Ориз. 3. Единична мускулна контракция: А - момент на мускулно дразнене; а-6 - латентен период; 6-в - намаляване (съкращаване); v-g - релаксация; d-d - последователни еластични вибрации.

Тетаничен мускул

В естествени условия скелетният мускул получава от централната нервна система не единични импулси на възбуждане, които служат като адекватни стимули за него, а серия от импулси, на които мускулът отговаря с продължително съкращение. Продължителната мускулна контракция, която възниква в отговор на ритмична стимулация, се нарича тетанична контракция или тетанус. Има два вида тетанус: назъбен и гладък (фиг. 4).

Гладък тетанусвъзниква, когато всеки следващ импулс на възбуждане навлезе във фазата на съкращаване и назъбен -във фазата на релаксация.

Амплитудата на тетаничната контракция надвишава амплитудата на единична контракция. Академик Н.Е. Введенски обосновава променливостта на амплитудата на тетанус чрез неравномерната стойност на мускулната възбудимост и въвежда във физиологията понятията за оптимална и песимумна честота на стимулация.

ОптималноТова е честотата на стимулация, при която всяка следваща стимулация навлиза във фазата на повишена възбудимост на мускула. В този случай се развива тетанус с максимален размер (оптимален).

ПесималенТова е честотата на стимулация, при която всяка следваща стимулация се случва във фаза на намалена възбудимост на мускула. Степента на тетанус ще бъде минимална (песимална).

Ориз. 4. Контракция на скелетния мускул при различни честоти на стимулация: I - мускулна контракция; II — знак за честота на дразнене; а - единични контракции; б- назъбен тетанус; в - гладък тетанус

Режими на свиване на мускулите

Скелетните мускули се характеризират с изотоничен, изометричен и смесен начин на свиване.

При изотониченКогато мускулът се свива, дължината му се променя, но напрежението остава постоянно. Това съкращение възниква, когато мускулът не преодолява съпротивлението (например не премества товар). В естествени условия контракциите на мускулите на езика са близки до изотоничния тип.

При изометриченсвиване в мускула по време на неговата дейност, напрежението се увеличава, но поради факта, че двата края на мускула са фиксирани (например, мускулът се опитва да вдигне голям товар), той не се съкращава. Дължината на мускулните влакна остава постоянна, променя се само степента на тяхното напрежение.

Те се редуцират чрез подобни механизми.

В тялото мускулните контракции никога не са чисто изотонични или изометрични. Винаги имат смесен характер, т.е. Има едновременна промяна както в дължината, така и в напрежението на мускула. Този режим на намаляване се нарича ауксотоничен,ако мускулното напрежение преобладава, или ауксометричен,ако преобладава скъсяването.

Министерство на здравеопазването на Република Беларус

EE "Гомелски държавен медицински университет"

Обсъдено на заседание на катедра

Протокол No200

чрез обща хистология

за студенти по терапевтични, медико-диагностични и

медицински и превантивни факултети

Предмет: "Мускулна тъкан"

Време – 90 минути

Образователни и образователни цели:

1. Очертайте общите принципи на морфологичната организация и функциониране на мускулната тъкан.

2. Въведете класификацията на мускулните тъкани и очертайте техните структурни и функционални характеристики и локализация.

3. Дайте представа за молекулярните и клетъчните механизми на мускулна контракция.

ЛИТЕРАТУРА

1. Хистология, цитология и ембриология,

(под редакцията на Ю. И. Афанасиев). – М.: Медицина, 1999.

2. Биков В.Л. - Специална човешка хистология. - С.-П.: Сотис, 2000.

3. Хистология (под редакцията на Е. Г. Улумбеков и Ю. А. Челишев) - М.: GOETAR, 1997.

4. Хистология във въпроси и отговори (под редакцията на Слука Б.А.) - Мозир: Бял вятър, 2000 г.

5. Мяделец О. Д. – Курс на лекции по частна хистология – Витебск, 1996 г.

МАТЕРИАЛНА ПОДКРЕПА

1. Мултимедийна презентация

ИЗЧИСЛЯВАНЕ НА УЧЕБНОТО ВРЕМЕ

Само 90 минути

Въпрос 1.Общи характеристики на структурата на мускулната тъкан.

Той съчетава няколко различни типа, но основното общо свойство е контрактилността. Следователно всички мускулни тъкани имат подобни структурни характеристики:

1. Клетките са удължени и обединени във връзки или дори в симпласти (мускулни влакна).

2. Цитоплазмата е изпълнена с миофиламенти - нишки от контрактилни белтъци (миозин и актин), чието взаимно плъзгане осигурява съкращение. Местоположението на миофиламентите зависи от вида на мускулната тъкан.

3. Високите енергийни изисквания изискват много митохондрии, включвания на миоглобин, мазнини и гликоген.

4. Гладкият ER е специализиран за натрупване на Ca 2+, който инициира контракция.

Според морфо-функционалната класификация се разграничават:

1. Напречно ивичеста мускулна тъкан. В тяхната цитоплазма основният компонент са миофибрилите (органели от общо значение), които създават ефекта на набраздяване. Има два вида от тези тъкани:

Скелетен. Образува се от миотоми на сомитите.

сърце. Образува се от висцералния слой на спланхнотома.

2. Гладка мускулна тъкан. Клетките му не съдържат миофибрили. Образува се от мезенхим.

Към тази група спадат и миоепителните клетки, които са с ектодермален произход, и мускулите на ириса, които са с неврален произход.

Скелетна мускулна тъкан.

Въпрос 2. Организация на мускулните влакна.

Структурната и функционална единица на тази тъкан е мускулното влакно. Това е дълга цитоплазмена верига с много ядра, които лежат непосредствено под плазмалемата. Мускулните влакна в ембриогенезата се образуват от сливането на клетки - миобласти, т.е. това е клетъчно производно - симпласт.

Мускулните влакна поддържат общия план на клетъчната организация. Съдържа всички органели с общо значение, много включвания, както и органели със специално значение. Всички компоненти на влакната са адаптирани да изпълняват основната функция - свиване - и са разделени на няколко устройства.

Съкратителният апарат се състои от миофибрили. Това са органели, които се простират по цялото влакно и заемат по-голямата част от общия обем на цитоплазмата. Те са в състояние значително да променят дължината си.

Апаратът за синтез на протеини е представен главно от свободни рибозоми и е специализиран в производството на протеини за изграждане на миофибрили.

Апаратът за предаване на възбуждането се формира от саркотубуларната система. Включва гладки ER и Т-тубули. Гладкият ER (саркоплазмен ретикулум) има вид на плоски цистерни, които обгръщат всички миофибрили. Служи за натрупване на Ca 2+. Неговите мембрани са в състояние бързо да освобождават калций навън, което е необходимо за скъсяването на миофибрилите, и след това активно да го изпомпват навътре. Външната мембрана на мускулното влакно (сарколема) образува множество тръбни инвагинации, които проникват в цялото влакно в напречни посоки. Тяхната комбинация се нарича Т-система. Т-тубулите са в близък контакт с ER мембраните, образувайки единична саркотубуларна система. Към всяка Т-тръба....

Енергийният апарат се състои от митохондрии и включвания. Митохондриите са големи, удължени и разположени главно във вериги, запълвайки цялото пространство между миофибрилите. Субстрати за производството на АТФ са гликоген и липидни капчици. Включванията на миоглобин, специфичен мускулен пигмент, осигуряват влакната с кислород в случай на продължителна и интензивна мускулна работа.

Лизозомният апарат е слабо развит. Служи главно за процесите на вътреклетъчна регенерация.

Въпрос 3 Механизмът на мускулна контракция.За да го разберете, е необходимо да се запознаете с молекулярната организация на миофибрилите - органели, специализирани в съкращението. Това са дълги нишки, които образуват надлъжни снопове от хиляда или повече миофибрили, които почти напълно запълват цитоплазмата на влакното.

Всяка миофибрила е изградена от огромен брой актинови и миозинови нишки.

Тънките актинови нишки са изградени от глобуларни актинови протеинови молекули, които са комбинирани в две спирално усукани вериги. По-дебелата миозинова нишка е изградена от 300-400 молекули от миозиновия протеин. Всяка молекула включва дълга опашка, към която в единия край е прикрепена подвижна глава. Главите могат да променят ъгъла си на наклон. Опашките на много молекули са подредени в плътен сноп, образувайки ядрото на нишката. Главите остават на повърхността. На двата края на конеца главите лежат в различни посоки.

Благодарение на допълнителните протеини, миофиламентите имат стабилен диаметър и стабилна дължина от около 1 μm. Филаментите от един и същи тип образуват спретнато подредени снопове или купчини. Миофибрилите се образуват от многократно редуващи се снопове от актинови и миозинови нишки. Високият ред в подреждането на миофиламентите се постига с помощта на различни цитоскелетни протеини. Например протеинът актинин образува Z-линия (телофрагма), към която от двете страни са прикрепени краищата на тънки актинови нишки. Така се образува актинов стек. Други протеини организират дебели миозинови нишки в стек, свързвайки ги в средата. Те образуват М-линията (мезофрагма). При редуване на стекове свободните краища на тънки и дебели нишки се припокриват, осигурявайки взаимно плъзгане един спрямо друг в момента на свиване. В резултат на тази организация светлите области, наречени I-дискове (изотропни) и тъмните области, наречени A-дискове (анизотропни), се повтарят многократно в миофибрилата. Това създава ефект на напречни ивици. Изотропните региони съответстват на централната част на актиновия стек и съдържат само тънки нишки. Анизотропните дискове съответстват на целия миозинов стек и включват частта от чистия миозин (H-лента) и онези области, където краищата на тънките и дебелите нишки се припокриват.

Областта между двете Z-линии се нарича саркомер. Саркомерът е структурна единица на миофибрилата. (20 хиляди саркомера на миофибрила). Строгата организация на миофибрилите се осигурява от широк спектър от различни цитоскелетни протеини.

По време на контракция дължината на миофибрилата намалява поради едновременното скъсяване на всички I-дискове. Дължината на всеки саркомер намалява с 1,5-2 пъти. Процесът на свиване се обяснява с плъзгащата теория на Хъксли, според която в момента на свиване свободните, припокриващи се краища на актиновите и миозиновите нишки влизат в молекулярни взаимодействия и се придвижват по-дълбоко един спрямо друг. Плъзгането започва, когато изпъкналите миозинови глави образуват мостове с активните центрове на актинови нишки. След това ъгълът на наклона на главата намалява, мостовете извършват нещо като гребно движение, измествайки актиновата нишка. След това мостът се отваря, което е придружено от хидролиза на 1 молекула АТФ. Свързването на миозиновите глави с актиновия филамент се регулира от специални протеини. Това са тропонин и тропомиозин, които са вградени в актиновия филамент и предотвратяват контакта с миозиновите глави. Когато концентрацията на Ca 2+ в хиалоплазмата се увеличи, конформационното състояние на тези регулаторни протеини се променя и техният блокиращ ефект се премахва. Гребните движения се повтарят стотици пъти на мускулна контракция. Релаксацията настъпва само след намаляване на концентрацията на Ca 2+.

Въпрос 4. Апарат за предаване на възбуждане.

Контракцията се задейства от нервен импулс, който се предава през моторната плака към мембраната на мускулните влакна, предизвиквайки вълна на деполяризация, която моментално покрива Т-тубулите. Те се простират от повърхността през цялото влакно, обграждайки миофибрилите в пръстени по пътя. Кухините на гладкия ER, пълни с калций, са обградени от миофибрили, в близък контакт с Т-тубулите. От двете страни на всяка Т-тубула има обширни мембранни кухини на EPS (терминални цистерни). Такъв комплекс се нарича триада. Има две триади за всеки саркомер. Благодарение на мембранните контакти, деполяризацията на Т-тубулите променя състоянието на мембранните протеини на EPS, което води до отваряне на калциевите канали и освобождаването на калций в хиалоплазмата. Налице е намаление. Триадите съчетават процесите на възбуждане и свиване. След освобождаване, специални мембранни помпи активно изпомпват Ca 2+ обратно в ER, където той се комбинира с Ca-свързващ протеин.

Въпрос 5. Сърдечна мускулна тъканобразува мускулната стена на сърцето - миокарда. Неговата морфофункционална единица е отделна клетка - кардиомиоцит. Клетките са свързани помежду си чрез специални структури - интеркаларни дискове, в резултат на което се образува триизмерна мрежа от клетъчни връзки (функционален синцитиум), която осигурява синхронно свиване по време на систола.

Кардиомиоцитите са продълговати клетки с няколко разклонения, покрити върху плазмалемата с базална мембрана. Техните ядра (1 или 2) лежат централно.

Миокардът съдържа няколко популации от кардиомиоцити:

А) съкратителен или работещ

Б) проводящи

Б) секреторна

Въпрос 6. Работещи кардиомиоцитисъставляват по-голямата част от миокарда и осигуряват свиване. Тяхната организация е подобна на мускулните влакна, но има редица разлики.

Съкратителен апарат. Миофибрилите обикновено имат надлъжна посока, но анастомозират една с друга много пъти.

Саркотубуларната мрежа е по-слабо развита. Т-тубулите са по-широки, лежат по-рядко и всеки е в контакт само с един EPS резервоар (диада). Когато се възбуди, част от Ca 2+ навлиза в хиалоплазмата от междуклетъчното пространство през плазмалемата и мембраните на Т-тубулите и едва след това настъпва освобождаване на Ca 2+ от ER.

Енергиен апарат. Има много митохондрии, те са големи с гъсто опаковани кристи, тъй като енергийните нужди на миокарда са много високи. Те са обединени от специални връзки - междумитохондриални контакти - и образуват единна функционална система - митохондриите. Тази интеграция е изключително важна за бързото и синхронно съкращаване на миокарда. Субстратите за производството на АТФ се доставят от липидни капчици, включвания на гликоген и миоглобин. Самите мотохондрии са способни да натрупват калций.

Краищата на съседни клетки или техните съединителни клони са свързани с интеркаларни дискове. Дискът има стъпаловидна форма. Напречните сечения са образувани от дезмозоми и придават механична здравина на ставата. Надлъжните участъци съдържат много междинни връзки - нексуси, които са особено много в предсърдията. Благодарение на йонните канали на нексусите, възбуждането бързо се разпространява по целия мускул.

Миокардът е обилно кръвоснабден. Всички пространства между кардиомиоцитите са изпълнени с рехава съединителна тъкан, в която се разклоняват капилярите. Тук завършва и разклонението на нервните влакна на вегетативната нервна система. За разлика от скелетната мускулна тъкан, тук не се образуват нервно-мускулни синапси (моторни плаки), а само разширени вени. Нервната система има само регулаторен ефект върху контрактилната активност на кардиомиоцитите. Вегетативната система само увеличава (симпатиков отдел) или намалява (парасимпатиков отдел) честотата и силата на сърдечните контракции.

Ритмичното генериране на импулси, които карат сърцето да се свива постоянно, се осигурява от специални клетки на самия миокард. Съвкупността от тези клетки се нарича сърдечна проводна система, а способността на сърцето да се свива независимо от нервните стимули се нарича сърдечен автоматизъм.

Въпрос 7. Провеждаща системавключва специализирани кардиомиоцити, наричани още атипични. Те включват:

Пейсмейкър клетки или пейсмейкъри. Основното им свойство е нестабилният потенциал на покой на външната мембрана. Благодарение на K/Na помпата винаги има повече натрий вътре в клетката и повече калий извън нея. Тази разлика в йоните създава електрически потенциал от двете страни на плазмалемата. При определена стимулация натриевите канали се отварят в мембраната, натрият изтича навън и мембраната се деполяризира. В клетките на пейсмейкъра, поради постоянното малко изтичане на йони, плазмалемата редовно се деполяризира без никакви външни сигнали. Това предизвиква потенциал за действие, който се разпространява към съседните клетки, карайки ги да се свиват. Основните пейсмейкъри са кардиомиоцитите на синоатриалния възел. Всяка минута генерират 60-90 импулса. Пейсмейкърите от втори ред образуват атриовентрикуларния възел. Те генерират импулси с честота 40 импулса в минута и обикновено тяхната активност се потиска от главните пейсмейкъри. Пейсмейкърните кардиомиоцити са малки, светло оцветени клетки с голямо ядро. Съкратителният им апарат е слабо развит.

Провеждащите кардиомиоцити осигуряват бързо предаване на възбуждане от пейсмейкъри към работещи кардиомиоцити. Тези клетки са обединени в дълги нишки, които образуват снопа от His и Purkinje влакна. Снопът His се състои от средно големи клетки с редки дълги извити миофибрили и малки митохондрии. Влакната на Purkinje съдържат най-големите кардиомиоцити, които могат да се свържат с няколко работещи клетки наведнъж. Миофибрилите тук образуват рядка, неподредена мрежа; Т-системата не е развита. Няма интеркаларни дискове, но клетките са обединени от много връзки, което осигурява висока скорост на провеждане на импулси.

Въпрос 8. Секреторни кардиомиоцити. В предсърдията има разклонени клетки, които имат добре развит грЕПС, комплекс Голджи и съдържат секреторни гранули. Миофибрилите са много слабо развити, тъй като основната функция е производството на хормон (натриуретичен фактор), който регулира електролитния метаболизъм и кръвното налягане.

Въпрос 9. Гладка мускулна тъкан.

Изграден от гладки миоцити. Контрактилните нишки в тези клетки нямат строго подреждане и в тях не се образуват миофибрили. В резултат на това няма напречна ивица. Гладките миоцити са доста големи клетки с вретеновидна форма, покрити отгоре с базална мембрана, която е свързана с междуклетъчното вещество. В центъра има удължено ядро, на полюсите на grEPS, комплекса на Голджи и рибозомите. Клетките секретират компоненти на извънклетъчното вещество за тяхната външна мембрана, както и някои растежни фактори и цитокини. Много малки митохондрии. Саркоплазменият ретикулум (гладка ER) е слабо развит, действа като калциево депо. Няма Т-тубулна система и тяхната функция се изпълнява от кавеоли. Кавеолите са малки инвагинации на плазмалемата под формата на мехурчета. Те съдържат високи концентрации на калций, който се абсорбира от междуклетъчното пространство. В момента на възбуждане Ca 2+ се освобождава от кавеолите, което инициира освобождаването на Ca 2+ от саркоплазмения ретикулум.

Организацията и функционирането на контрактилния апарат са уникални. Актиновите и миозиновите нишки са многобройни, но не образуват миофибрили. За да ги организира, в миоцита съществува система от плътни тела. Това са кръгли поддържащи образувания, изградени от протеина а-актинин и десмин. Те съдържат 10-20 тънки актинови нишки в единия край. Някои тела образуват прикрепващи пластини в сарколемата, други лежат във вериги директно в хиалоплазмата. Така се образува стабилна мрежа от актинови нишки в миоцита. Дебелите миозинови нишки имат различна дължина и са много лабилни.

Всяка контракция се предшества от отделяне на калций, който се свързва със специален протеин - калмодулин. Това активира ензим, който осигурява бързо сглобяване на миозиновите нишки. Те са вградени между актинови нишки, образуват мостове с тях и главите им започват да извършват гребни движения. С взаимното плъзгане на нишките плътните тела се сближават и клетката като цяло се скъсява. По този начин в гладките миоцити калцият взаимодейства с миозиновите нишки, а не с актина, както при набраздените. АТФазната активност на миозина е много по-ниска. Заедно с постоянното сглобяване и разглобяване на миозиновите нишки, това води до факта, че гладкомускулните клетки се свиват по-бавно, но могат да поддържат това състояние за дълго време (тонични контракции). Клетките са обединени помежду си чрез мембрана, която е вплетена в техните базални мембрани, както и чрез различни междуклетъчни контакти, включително нексуси. Контрактилната активност на миоцитите е под контрола на нервни и хуморални фактори. Варикозните разширения на аксоните на вегетативната нервна система се намират в слоевете на съединителната тъкан. Техните медиатори деполяризират близките миоцити и възбуждането се предава на останалите чрез връзки, подобни на празнини.

Благодарение на широк спектър от мембранни рецептори, гладките миоцити са чувствителни към много биологично активни вещества (адреналин, хистамин и др.) И реагират по различен начин в зависимост от спецификата на органа.

Въпрос 10.Хистогенеза и регенерация.

Скелетна мускулна тъкан. От миотома на сомитите се диференцират мононуклеарни активно делящи се клетки - миобласти. Те се сливат във вериги - мускулни тръби, чиито многобройни ядра вече не се делят. В тръбите започва активен синтез на контрактилни протеини и образуването на миофибрили, които постепенно изпълват цялата цитоплазма, изтласквайки ядрата към периферията. Образува се мускулно влакно, в което миофибрилите непрекъснато се обновяват. Между плазмалемата и покриващата я базална мембрана тук-там се запазват едноядрени клетки - миосателити - камбиални клетки, които могат да се делят и да включват ядрата си в състава на влакната. Растежът на мускулната тъкан при възрастен възниква главно поради хипертрофия на влакната и техният брой остава постоянен. След увреждане миосателитите могат да се слеят, за да образуват нови влакна.

Сърдечната мускулна тъкан се образува от миоепикардната пластина като част от висцералния слой на спланхнотома. Деленето на кардиомиоцитите завършва скоро след раждането, но през следващите 10 години могат да се образуват полиплоидни и двуядрени клетки. Тъй като няма камбиални клетки, е възможна само вътреклетъчна регенерация и хипертрофия на кардиомиоцитите. Възниква в резултат на продължително физическо натоварване или при патологични състояния (хипертония, сърдечни пороци и др.). След смъртта на миоцитите (миокарден инфаркт) се образува белег на съединителната тъкан. Наскоро беше установено, че отделните предсърдни миоцити запазват способността си да претърпят митоза.

Гладката мускулна тъкан се регенерира чрез хипертрофия и хиперплазия.

Гомелски държавен медицински институт

Катедра по хистология, цитология и ембриология

Обсъдено на заседание на катедра

Протокол №

чрез обща хистология

за факултета за обучение на чуждестранни студенти

Предмет: "Мускулна тъкан"

Време – 90 минути

Всички мускулни тъкани имат еднакви структурни характеристики:

1. Удължени клетки.

2. Цитоплазмата е изпълнена с миофиламенти - нишки от контрактилни белтъци (миозин и актин).

3. Много митохондрии, миоглобинови включвания, мазнини и гликоген (източници на енергия)

4. Плавният ER натрупва Ca 2+, който е необходим за контракцията.

5. Плазмалема на мускулните клетки има възбудимост.

Морфо-функционална класификация:

1. Набраздена мускулна тъкан .

Техните клетки съдържат миофибрили (органели от общо значение).Има два вида от тези тъкани:

- скелетна . (образувани от миотоми на сомитите).

- сърдечен . (образува се от висцералния слой на спланхнотома).

2. Гладка мускулна тъкан . Клетките му не съдържат миофибрили. Образува се от мезенхим.