هناك شكلان رئيسيان للنقل بواسطة الناقلات: الانتشار الميسر والنقل النشط. الانتشار الميسر أنواع الانتشار البسيط

أ) السيتوبلازم هو جهاز العمل الأيضي للخلية. تتركز فيه العضيات العامة والخاصة، وتتم العمليات الأيضية الرئيسية في السيتوبلازم.

السمة المشتركة لجميع أغشية الخلايا، والغشاء البلازمي الخارجي وجميع الأغشية داخل الخلايا والعضيات الغشائية هي أنها عبارة عن طبقات رقيقة (6-10 نانومتر) من البروتين الدهني (الدهون في مجمع مع البروتينات)، مغلقة على نفسها. لا توجد أغشية مفتوحة ذات نهايات حرة في الخلية. تحد أغشية الخلايا دائمًا من التجاويف أو المناطق، وتغلقها من جميع الجوانب، وبالتالي تفصل محتويات هذه التجاويف عن البيئة المحيطة بها. وبالتالي، فإن غشاء البلازما، الذي يغطي كامل سطح الخلية، والذي له شكل معقد وامتدادات عديدة، لا ينقطع في أي مكان، فهو مغلق. يفصل محتويات السيتوبلازم عن البيئة المحيطة بالخلية. تشكل الأغشية المغلقة داخل الخلايا حويصلات - فجوات كروية أو مسطحة. وفي الحالة الأخيرة، تتشكل أكياس أو خزانات غشائية مسطحة. في كثير من الأحيان، يكون للتجويف المحدد بالأغشية شكل معقد، يشبه الإسفنج أو الشبكة، ولكن حتى في هذه الحالة، يتم تحديد هذه التجاويف بواسطة غشاء دون انقطاع. في مثل هذه المتغيرات، تفصل الأغشية أيضًا مرحلتين هيكليتين للسيتوبلازم: الهيالوبلازم عن محتويات الفجوات والصهاريج. تتمتع أغشية الميتوكوندريا والبلاستيدات بنفس الخاصية: فهي تفصل المحتويات الداخلية عن تجاويف الأغشية وعن الهيالوبلازم. يمكن أيضًا تقديم الغلاف النووي على شكل كيس غشائي مزدوج مجوف ومثقوب ذو شكل كروي. تحدد أغشية الغشاء النووي، وتفصل الكاريوبلازم والكروموسومات عن بعضها البعض عن تجويف الحيز المحيط بالنواة وعن الهيالوبلازم. يتم تحديد هذه الخصائص المورفولوجية العامة لأغشية الخلايا من خلال تركيبها الكيميائي وطبيعة البروتين الدهني.

ب) هيكل غشاء البلازما

يبلغ سمك الغشاء السيتوبلازمي 8-12 نانومتر، لذلك من المستحيل فحصه بالمجهر الضوئي. تتم دراسة بنية الغشاء باستخدام المجهر الإلكتروني. يتكون غشاء البلازما من طبقتين من الدهون - طبقة ثنائية الليبيد، أو طبقة ثنائية. يتكون كل جزيء دهني من رأس محب للماء وذيل كاره للماء، وفي الأغشية البيولوجية توجد الدهون بحيث تكون الرؤوس إلى الخارج والذيول إلى الداخل. تنغمس العديد من جزيئات البروتين في الطبقة الصفراوية. يقع بعضها على سطح الغشاء (خارجي أو داخلي)، والبعض الآخر يخترق الغشاء مباشرة.

وظائف الغشاء البلازمي

يحمي الغشاء محتويات الخلية من التلف، ويحافظ على شكل الخلية، ويسمح بشكل انتقائي للمواد الضرورية بالدخول إلى الخلية ويزيل المنتجات الأيضية، ويضمن أيضًا التواصل بين الخلايا. يتم توفير وظيفة الحاجز المحدد للغشاء بواسطة طبقة مزدوجة من الدهون. يمنع محتويات الخلية من الانتشار والاختلاط مع البيئة أو السائل بين الخلايا، ويمنع تغلغل المواد الخطرة في الخلية. يتم تنفيذ عدد من أهم وظائف الغشاء السيتوبلازمي بواسطة البروتينات المغمورة فيه. وبمساعدة بروتينات المستقبلات، يمكن للخلية أن تلاحظ تهيجات مختلفة على سطحها. تشكل البروتينات الناقلة أفضل القنوات التي يمر من خلالها البوتاسيوم والكالسيوم والصوديوم والأيونات الأخرى ذات القطر الصغير داخل وخارج الخلية. توفر بروتينات الإنزيم العمليات الحيوية في الخلية نفسها. تدخل جزيئات الطعام الكبيرة غير القادرة على المرور عبر قنوات الأغشية الرقيقة إلى الخلية عن طريق البلعمة أو كثرة الخلايا. الاسم العام لهذه العمليات هو الالتقام.

2. التعاريف:

انتشار- عملية الاختراق المتبادل لجزيئات أو ذرات مادة ما بين جزيئات أو ذرات مادة أخرى، مما يؤدي إلى معادلة تلقائية لتركيزاتها في كامل الحجم المشغول.

انتشار بسيط- مثال على النقل السلبي. يتم تحديد اتجاهه فقط من خلال الاختلاف في تركيزات المادة على جانبي الغشاء (تدرج التركيز). عن طريق الانتشار البسيط، تخترق المواد غير القطبية (الكارهة للماء)، والمواد القابلة للذوبان في الدهون والجزيئات الصغيرة غير المشحونة (مثل الماء) داخل الخلية. يتم نقل معظم المواد التي تحتاجها الخلايا عبر الغشاء باستخدام بروتينات النقل (البروتينات الحاملة) المغمورة فيه. يبدو أن جميع بروتينات النقل تشكل ممرًا بروتينيًا مستمرًا عبر الغشاء.

هناك شكلان رئيسيان للنقل بواسطة الناقلات: الانتشار الميسر والنقل النشط.

نشر الميسريحدث بسبب تدرج التركيز، وتتحرك الجزيئات وفقًا لهذا التدرج. ومع ذلك، إذا كان الجزيء مشحونًا، فإن نقله يتأثر بكل من تدرج التركيز والتدرج الكهربائي الإجمالي عبر الغشاء (جهد الغشاء).

النقل النشطهو نقل المواد المذابة ضد تدرج التركيز أو التدرج الكهروكيميائي باستخدام طاقة ATP. الطاقة مطلوبة لأن المادة يجب أن تتحرك ضد ميلها الطبيعي للانتشار في الاتجاه المعاكس.

التنافذ- عملية الانتشار في اتجاه واحد عبر غشاء شبه منفذ لجزيئات المذيب باتجاه تركيز أعلى من المذاب من حجم ذي تركيز أقل من المذاب.

هناك نوعان من الالتقام:

1. البلعمة- امتصاص الجزيئات الصلبة. تسمى الخلايا المتخصصة التي تقوم بعملية البلعمة بالخلايا البالعة.

2. كثرة الخلايا- امتصاص المواد السائلة (محلول، محلول غرواني، معلق). يؤدي هذا غالبًا إلى تكوين فقاعات صغيرة جدًا (كثرة الخلايا الصغيرة).

طرد خلوي- عملية عكسية للالتقام الخلوي. وبهذه الطريقة، تتم إزالة الهرمونات والسكريات والبروتينات وقطرات الدهون ومنتجات الخلايا الأخرى. وهي محاطة بحويصلات محاطة بغشاء وتقترب من الحويصلة البلازمية. يندمج كلا الأغشية ويتم إطلاق محتويات الحويصلة في البيئة المحيطة بالخلية.

النقل السلبييتضمن الانتشار البسيط والميسر - وهي العمليات التي لا تتطلب طاقة. الانتشار هو نقل الجزيئات والأيونات عبر الغشاء من منطقة عالية إلى منطقة ذات تركيز منخفض، أي. تتدفق المواد على طول تدرج التركيز. يسمى انتشار الماء عبر الأغشية شبه المنفذة بالتناضح. يستطيع الماء أيضًا المرور عبر مسام الأغشية التي تتكون من البروتينات ونقل جزيئات وأيونات المواد الذائبة فيه. تقوم آلية الانتشار البسيط بنقل الجزيئات الصغيرة (على سبيل المثال، O2، H2O، CO2)؛ هذه العملية منخفضة النوعية وتحدث بمعدل يتناسب مع تدرج تركيز الجزيئات المنقولة على جانبي الغشاء. يحدث الانتشار الميسر من خلال القنوات و/أو البروتينات الحاملة التي لها خصوصية للجزيئات التي يتم نقلها. تعمل بروتينات الغشاء كقنوات أيونية، وتشكل مسام مائية صغيرة يتم من خلالها نقل الجزيئات والأيونات الصغيرة القابلة للذوبان في الماء على طول التدرج الكهروكيميائي. البروتينات الناقلة هي أيضًا بروتينات عبر الغشاء تخضع لتغيرات تكوينية عكسية تضمن نقل جزيئات معينة عبر البلازما. وهي تعمل في آليات النقل السلبي والنشط.

النقل النشطهي عملية كثيفة الاستهلاك للطاقة يتم من خلالها نقل الجزيئات باستخدام البروتينات الحاملة مقابل التدرج الكهروكيميائي. مثال على الآلية التي تضمن النقل النشط الموجه بشكل معاكس للأيونات هي مضخة الصوديوم والبوتاسيوم (ممثلة بالبروتين الحامل Na+-K+-ATPase)، والتي يتم من خلالها إزالة أيونات Na+ من السيتوبلازم، ويتم نقل أيونات K+ في نفس الوقت إلى السيتوبلازم. هو - هي. تركيز K+ داخل الخلية أعلى بـ 10-20 مرة من خارجها، وتركيز Na هو العكس. ويتم ضمان هذا الاختلاف في تراكيز الأيونات من خلال عمل مضخة (Na*-K*>. وللمحافظة على هذا التركيز يتم نقل ثلاثة أيونات Na من الخلية مقابل كل أيونين K* إلى داخل الخلية. ويأخذ البروتين الموجود في الغشاء جزء في هذه العملية يؤدي وظيفة الإنزيم الذي يفكك الـ ATP، مع إطلاق الطاقة اللازمة لتشغيل المضخة، وتشير مشاركة بروتينات غشائية معينة في النقل السلبي والنشط إلى الخصوصية العالية لهذه العملية. يضمن الحفاظ على حجم خلية ثابت (عن طريق تنظيم الضغط الأسموزي)، بالإضافة إلى إمكانات الغشاء. يتم النقل النشط للجلوكوز في الخلية بواسطة بروتين حامل ويتم دمجه مع النقل أحادي الاتجاه لأيون Na +. تتوسط الأيونات بروتينات خاصة عبر الغشاء - قنوات أيونية توفر نقلًا انتقائيًا لبعض الأيونات. تتكون هذه القنوات من نظام النقل نفسه وآلية البوابة التي تفتح القناة لبعض الوقت استجابةً لـ (أ) تغير في جهد الغشاء، (ب) التأثير الميكانيكي (على سبيل المثال، في الخلايا الشعرية للأذن الداخلية)، (ج) ارتباط الروابط (جزيء الإشارة أو الأيون).

نقل الجزيئات الصغيرة عبر الأغشية. قد يتضمن النقل الغشائي النقل أحادي الاتجاه لجزيئات مادة ما أو النقل المشترك لجزيئين مختلفين في نفس الاتجاه أو الاتجاهين المعاكسين. تمر عبره جزيئات مختلفة بسرعات مختلفة، وكلما زاد حجم الجزيئات، انخفضت سرعة مرورها عبر الغشاء. تحدد هذه الخاصية غشاء البلازما كحاجز أسموزي. تتمتع المياه والغازات المذابة فيها بأقصى قدرة على الاختراق. ترتبط إحدى أهم خصائص الغشاء البلازمي بالقدرة على تمرير المواد المختلفة داخل الخلية أو خارجها. وهذا ضروري للحفاظ على ثبات تكوينه (أي التوازن).

النقل الأيوني. على عكس الأغشية الدهنية ثنائية الطبقة الاصطناعية، لا تزال الأغشية الطبيعية، وفي المقام الأول غشاء البلازما، قادرة على نقل الأيونات. نفاذية الأيونات منخفضة، ومعدل مرور الأيونات المختلفة ليس هو نفسه. معدل مرور أعلى للكاتيونات (K+، Na+) وأقل بكثير للأنيونات (Cl-). يحدث النقل الأيوني عبر البلازما بسبب مشاركة بروتينات النقل الغشائية - النفاذية - في هذه العملية. يمكن لهذه البروتينات نقل مادة واحدة في اتجاه واحد (uniport) أو عدة مواد في وقت واحد (symport)، أو مع استيراد مادة واحدة، إزالة مادة أخرى من الخلية (antiport). على سبيل المثال، يمكن للجلوكوز أن يدخل الخلايا بشكل مهم مع أيون Na+. يمكن أن يحدث النقل الأيوني بشكل سلبي على طول تدرج التركيز دون استهلاك إضافي للطاقة. على سبيل المثال، يخترق أيون Na+ الخلية من البيئة الخارجية، حيث يكون تركيزه أعلى منه في السيتوبلازم. يبدو أن وجود قنوات وناقلات نقل البروتين يؤدي إلى موازنة تركيزات الأيونات والمواد ذات الوزن الجزيئي المنخفض على جانبي الغشاء. في الواقع، الأمر ليس كذلك: يختلف تركيز الأيونات في سيتوبلازم الخلايا بشكل حاد ليس فقط عن تلك الموجودة في البيئة الخارجية، ولكن حتى عن بلازما الدم التي تغسل الخلايا في جسم الحيوانات.

اتضح أن تركيز K+ في السيتوبلازم أعلى بحوالي 50 مرة، وNa+ أقل مما هو عليه في بلازما الدم. علاوة على ذلك، يتم الحفاظ على هذا الاختلاف فقط في الخلية الحية: إذا تم قتل الخلية أو تم قمع عمليات التمثيل الغذائي فيها، فبعد مرور بعض الوقت ستختفي الاختلافات الأيونية على جانبي غشاء البلازما. يمكنك ببساطة تبريد الخلايا إلى +20 درجة مئوية، وبعد مرور بعض الوقت، ستصبح تركيزات K+ و Na+ على جانبي الغشاء هي نفسها. وعندما يتم تسخين الخلايا، يتم استعادة هذا الاختلاف. ترجع هذه الظاهرة إلى حقيقة وجود حاملات بروتينية غشائية في الخلايا تعمل ضد تدرج التركيز، بينما تستهلك الطاقة بسبب التحلل المائي ATP. ويسمى هذا النوع من العمل بالنقل النشط، ويتم تنفيذه باستخدام مضخات أيون البروتين. يحتوي الغشاء البلازمي على جزيء مضخة مكون من وحدتين فرعيتين (K+ + Na+)، وهو أيضًا ATPase. أثناء التشغيل، تضخ هذه المضخة 3 أيونات Na+ في دورة واحدة وتضخ 2 أيونات K+ داخل الخلية عكس تدرج التركيز. في هذه الحالة، يتم إنفاق جزيء ATP واحد على فسفرة ATPase، ونتيجة لذلك يتم نقل Na+ عبر الغشاء من الخلية، ويكون K+ قادرًا على الاتصال بجزيء البروتين ثم يتم نقله إلى الخلية. نتيجة للنقل النشط بمساعدة المضخات الغشائية، يتم أيضًا تنظيم تركيز الكاتيونات ثنائية التكافؤ Mg2+ وCa2+ في الخلية، وكذلك مع استهلاك ATP. وبالتالي، فإن النقل النشط للجلوكوز، والذي يخترق الخلية في نفس الوقت مع تدفق أيون Na+ المنقول بشكل سلبي، سيعتمد على نشاط المضخة (K+ + Na+). إذا تم حظر هذه المضخة (K+-Na+)-، فسرعان ما سيختفي الفرق في تركيز Na+ على جانبي الغشاء، وسيقل انتشار Na+ في الخلية، وفي الوقت نفسه سيقل تدفق الجلوكوز إلى الخلية سوف تتوقف. بمجرد استعادة عمل (K+-Na+)-ATPase ويتم إنشاء اختلاف في تركيز الأيونات، يزداد التدفق المنتشر لـ Na+ على الفور، وفي نفس الوقت، يتم نقل الجلوكوز. وبالمثل، يحدث تدفق الأحماض الأمينية عبر الغشاء، والتي يتم نقلها بواسطة بروتينات حاملة خاصة تعمل كأنظمة متزامنة، وتنقل الأيونات في نفس الوقت. يحدث النقل النشط للسكريات والأحماض الأمينية في الخلايا البكتيرية بسبب تدرج أيونات الهيدروجين. تشير مشاركة بروتينات الغشاء الخاصة المشاركة في النقل السلبي أو النشط للمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض إلى الخصوصية العالية لهذه العملية. حتى في حالة النقل الأيوني السلبي، فإن البروتينات "تتعرف" على أيون معين، وتتفاعل معه، وترتبط به على وجه التحديد، وتغير شكله ووظيفته. وبالتالي، حتى في مثال نقل المواد البسيطة، تعمل الأغشية كمحللات ومستقبلات. ويتجلى دور المستقبل هذا بشكل خاص عندما تمتص الخلية البوليمرات الحيوية.

3. ارتفاع ضغط الدم– محلول ذو تركيز أعلى وضغط أسموزي أعلى مقارنة بمحلول آخر.

نقص الضغط– محلول ذو تركيز أقل وضغط أسموزي أقل.

حلول متساوية التوتر- محاليل لها نفس الضغط الأسموزي.

4. تحلل البلازماهي عملية تناضحية في خلايا النباتات والفطريات والبكتيريا، ترتبط بجفافها وتراجع السيتوبلازم السائل من السطح الداخلي لغشاء الخلية مع تكوين التجاويف. وهذا ممكن بسبب وجود جدار خلوي يوفر إطارًا خارجيًا صلبًا.

تحلل البلازما- العملية العكسية، أي استعادة الشكل الأصلي للخلية مع انخفاض الضغط الاسموزي في السائل خارج الخلية

5. الأنظمة الغروية– الأنظمة التي يكون حجم جسيمات الطور المشتت فيها 10-7 – 10-9 م2 وتتميز الأنظمة الغروية بعدم التجانس أي أنها غير متجانسة. وجود واجهات الطور ومساحة سطحية كبيرة جدًا للطور المشتت. يؤدي هذا إلى مساهمة كبيرة في الطور السطحي في حالة النظام ويؤدي إلى ظهور أنظمة غروانية ذات خصائص خاصة متأصلة فيها فقط.

السيتوبلازمإنه مبني وفقًا لنوع coacervate ويمثل نظامًا غروانيًا معقدًا من البروتين والكربوهيدرات ومركبات الدهون.

6. التنخر- نخر، موت الخلايا والأنسجة في الكائن الحي. وفي الوقت نفسه، يتوقف نشاطهم الحيوي تمامًا. إن مفهوم "النخر" محدد فيما يتعلق بالمفهوم الأعم لـ "الموت".

جنون العظمةهي مجموعة من التغييرات غير المحددة القابلة للعكس في الخلايا الحية والتي تحدث استجابةً لعمل العوامل الضارة، مصحوبة بانتهاك الخصائص الوظيفية للخلايا. الحالة الحدودية بين الحياة والموت.

موت الخلايا المبرمجموت الخلايا المبرمج أو المبرمج (المتحكم فيه) هو شكل نشط من أشكال موت الخلايا لكائن متعدد الخلايا، ناتج عن تنفيذ برنامجه الجيني استجابةً لإشارات خارجية أو داخلية ويتطلب إنفاق الطاقة وتخليق الجزيئات الكبيرة. من الناحية الشكلية، يتجلى موت الخلايا المبرمج في انخفاض حجم الخلية، وتكثيف وتفتيت الكروماتين، وضغط الأغشية الخارجية والسيتوبلازمية دون إطلاق محتويات الخلية في البيئة.

7. تشمل التغييرات الأكثر شيوعًا في البروتوبلازم الحي ما يلي:

أ) زيادة لزوجة بروتوبلازم الخلية. في كثير من الأحيان يكون التغير في اللزوجة على مرحلتين. تحت تأثير المحفزات الضعيفة، يمكن أن تنخفض، ولكن عندما يزيد التحفيز، تبدأ اللزوجة في الزيادة. واستجابة للتحفيز، يزداد حجم الجسيم الغروي.

ب) تقليل درجة التشتتالغرويات من البروتوبلازم، والتي يتم التعبير عنها في ظهور الهياكل المرئية في الخلية،

تزداد اللزوجة ويقل التشتت، على سبيل المثال، عند تلف الخلايا، تصبح أحجام الجزيئات الغروية أكبر بسبب التورم والتجمع. هناك علاقة عكسية بين أحجام الجسيمات الغروية والتشتت.

في ) قمع نشاط تشكيل الحبيبات وتعزيز قدرتها على ربط الأصباغ داخل الحياة.في هذه الحالة، يبدأ السيتوبلازم والنواة بالتصبغ بقوة وبشكل منتشر، وفي بعض الحالات يتم اكتشاف هذه العملية في النواة في وقت مبكر عنها في السيتوبلازم.

ز) التحول في التفاعل داخل الخلايا من السيتوبلازم والنواة إلى الجانب الحمضي، وكذلك إطلاق مواد مختلفة من الخلايا المتغيرة، على سبيل المثال، أيونات البوتاسيوم والمغنيسيوم والكالسيوم والفوسفات والأحماض النووية وما إلى ذلك والاختراق المتزامن لأيونات الصوديوم والكلور في الخلية.

8. طريقة تلطيخ Intravital

لتحديد استجابة الخلايا لمختلف التأثيرات الضارة، إلى جانب طرق البحث الخلوي الأخرى، يتم استخدام طريقة تلطيخ intravital على نطاق واسع. لتلوين كائن حي، يتم استخدام الأصباغ الحيوية بأقل قدر من السمية. الأصباغ مدى الحياة هي:

أ) حمضية (أزرق التريبان، كارمين الميثيل)

ب) الأساسي (أحمر محايد، يانوس أخضر، أزرق الميثيلين).

هناك أيضًا أصباغ حيوية منتشرة وحبيبية. يتم إعطاء الأصباغ للحيوان إما عن طريق الوريد - في هذه الحالة، تخترق الصبغة بشكل كامل أعضاء الحيوان قيد الدراسة، أو يتم تلطيخ الأنسجة الحية المعزولة. الأشياء الملائمة للبحث هي الأغشية الرقيقة من الأنسجة النباتية والحيوانية وخلايا الدم (كريات الدم البيضاء) والغدد المعزولة من يرقات الحشرات وقرنية الضفدع. يتطلب تنفيذ العمل مع الخلايا الحية "الناجية" الالتزام ببعض الاحتياطات لضمان الحالة الطبيعية للخلية. تتم دراسة الخلايا الحيوانية عادةً في محلول رينجر أو محلول رينجر لوك الملحي، أو أخيرًا في قطرة من بلازما الدم من الحيوان الذي يتم أخذ الأنسجة محل الدراسة منه.

تتم دراسة الخلايا النباتية عادة في ماء الصنبور أو محاليل السكر. يتم إجراء الصباغة في أطباق بتري عند درجة حرارة هواء تتراوح من 20 إلى 25 درجة مئوية وبتركيز معين من الصبغة يتم تحديده تجريبيًا بشكل فردي لكل نسيج.

في سيتوبلازم الخلايا السليمة، تتشكل حبيبات صبغية صغيرة على شكل حبيبات وقطرات. يبقى اللب بدون لون (يُنظر إليه على أنه فراغ بصري). خلايا سليمة (أحمر محايد 1.5%). النواة غير مصبوغة - فراغ بصري، هناك حبيبات صبغية في السيتوبلازم.

في الخلايا التالفة، يتم تلوين السيتوبلازم والنواة بشكل منتشر بالصبغة.

يتم تلطيخ نوى الخلايا التالفة والسيتوبلازم بشكل منتشر

تلوين حيوي مزدوج.

إحدى الطرق المثيرة للاهتمام والواعدة هي طريقة الصبغ الحيوي المزدوج، التي تم تطويرها في قسم علم الأحياء (I. E. Kamnev، L. F. Gordeeva، 1959). تتضمن هذه الطريقة صبغ الأقمشة باللون الأحمر المحايد مع اللون الأزرق السماوي I.

تعتمد هذه الطريقة على القدرة الانتقائية للخلايا التالفة وغير التالفة على التفاعل مع الأصباغ. وميزة هذه الطريقة هي أنه نتيجة لهذا التلوين، يحدث فرق واضح بين الخلايا الطبيعية والتالفة في العينة قيد الدراسة. السيتوبلازم في الخلايا السليمة يكون عديم اللون تقريبًا ويحتوي على عدد كبير من الحبيبات الحمراء المحايدة. جوهر غير ملون. في الخلايا التالفة، يتم تلوين السيتوبلازم والنواة باللون الأزرق بشكل منتشر باستخدام Azure I. يسمح لنا التلوين بتحديد التغييرات الأولية الدقيقة التي لا يتم اكتشافها بواسطة طرق أخرى. ولذلك، وجدت طريقة تلطيخ intravital تطبيقًا واسعًا لحل وتفسير عدد من القضايا النظرية والتطبيقية العامة.

الانتشار البسيط والانتشار الميسر هما نوعان من طرق النقل السلبي التي ينقل فيها غشاء الخلية الجزيئات عبرها. ويستخدم الإنتروبيا الطبيعية لنقل الجزيئات من تركيز أعلى إلى تركيز أقل حتى يصبح التركيز متساويًا. لذلك، لا يتم استخدام طاقة ATP لنقل الجزيئات. هناك أربعة أنواع رئيسية من النقل السلبي: التناضح، والانتشار البسيط، والانتشار الميسر، والترشيح. الفرق الرئيسيبين الانتشار البسيط والانتشار الميسر هو أن الانتشار البسيط هو نوع الانتشار الذي يتحرك فيه الجسيم من تركيز أعلى إلى تركيز أقل عبر الغشاء بينما الانتشار الميسر هو نقل المواد عبر غشاء بيولوجي عبر تدرج التركيز عن طريق جزيء حامل.

المجالات الرئيسية المغطاة

1. ما هو الانتشار البسيط

2. ما يسهل انتشاره
- التعريف والميزات والآلية
3.ما هي أوجه التشابه بين الانتشار البسيط والانتشار الميسر
- السمات المشتركة
4. ما الفرق بين الانتشار البسيط والانتشار الميسر
- مقارنة الاختلافات الرئيسية

المصطلحات الأساسية: الانتشار البسيط، الانتشار الميسر، النقل السلبي، تدرج التركيز، الترشيح، غشاء الخلية، بروتينات القناة، البروتينات الحاملة.

ما هو الانتشار البسيط

الانتشار البسيط هو نوع غير متحيز من الانتشار ينتقل فيه الجسيم من تركيز أعلى إلى تركيز أقل. تعتبر الحركة الموجهة عبر تدرج التركيز سلبية. بمجرد أن تصبح الجزيئات موزعة بالتساوي، تصل الجزيئات الموجودة على جانبي غشاء الخلية إلى توازن لا توجد فيه حركة جزيئية صافية. عادة، تنتشر الجزيئات الصغيرة غير القطبية مثل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون والإيثانول بحرية عبر غشاء الخلية. ويعتمد معدل الانتشار على درجة الحرارة والحجم الجزيئي ودرجة انحدار تدرج التركيز. تؤثر درجة الحرارة على الطاقة الحركية للجزيئات في المحلول. تتمتع الجزيئات الأكبر بمقاومة أعلى في المحلول مقارنة بالجزيئات الأصغر. علاوة على ذلك، عندما يكون تدرج التركيز مرتفعًا، سوف تمر المزيد من الجزيئات عبر الغشاء. يظهر في الشكل انتشار بسيط عبر غشاء الخلية الصورة 1.

الشكل 1: الانتشار البسيط

ما يسهل انتشاره

الانتشار الميسر هو نقل المواد عبر الغشاء البيولوجي عبر تدرج التركيز بواسطة جزيء حامل. أثناء الانتشار الميسر، تذوب الأيونات الكبيرة والجزيئات القطبية في الماء ويتم نقلها بشكل محدد وسلبي عبر غشاء الخلية. تنتشر الأيونات القطبية من خلالها قنوات البروتين عبر الغشاءوتنتشر الجزيئات الكبيرة من خلالها البروتينات الحاملة عبر الغشاءتشكل بروتينات القناة أنفاقًا كارهة للماء عبر الغشاء، مما يسمح لجزيئات مختارة كارهة للماء بالمرور عبر الغشاء. تكون بعض بروتينات القنوات "مفتوحة" في جميع الأوقات، وبعضها، مثل بروتينات القنوات الأيونية، تكون "مغلقة". تغير البروتينات الحاملة مثل النفاذية شكلها حيث يتم نقل جزيئات مثل الجلوكوز أو الأحماض الأمينية من خلالها. aquaporinsأنواع أخرى من بروتينات النقل التي تسمح للماء بالمرور عبر الغشاء بسرعة كبيرة. يظهر الانتشار الميسر من خلال قناة البروتين في الشكل 2.

الشكل 2: الانتشار الميسر

أوجه التشابه بين الانتشار البسيط والانتشار الميسر

• يحدث كل من الانتشار البسيط والميسر على طول تدرج التركيز من التركيز العالي إلى التركيز المنخفض للجزيئات.

• كلا النوعين لا يحتاجان إلى طاقة لنقل الجزيئات.

• الحركة الصافية للجزيئات على جانبي غشاء الخلية هي صفر في حالة التوازن.

الفرق بين الانتشار البسيط والانتشار الميسر

تعريف

انتشار بسيط:الانتشار البسيط هو نوع غير متحيز من الانتشار ينتقل فيه الجسيم من تركيز أعلى إلى تركيز أقل.

نشر الميسر:الانتشار الميسر هو نقل المواد عبر الغشاء البيولوجي عبر تدرج التركيز بواسطة جزيء حامل.

دخول

انتشار بسيط:يحدث الانتشار البسيط من خلال طبقة ثنائية الفسفوليبيد.

نشر الميسر:يحدث الانتشار الميسر من خلال بروتينات الغشاء.

الجزيئات المنقولة

انتشار بسيط:الانتشار البسيط ينقل الجزيئات الصغيرة غير القطبية.

نشر الميسر:الانتشار الميسر ينقل الجزيئات الكبيرة أو القطبية.

الجزيئات الميسرة

انتشار بسيط:يحدث الانتشار البسيط مباشرة عبر غشاء الخلية.

نشر الميسر:يحدث الانتشار الميسر من خلال جزيئات مرسلة محددة تسمى البروتينات المتكاملة عبر الغشاء.

معدل الانتشار

انتشار بسيط:يتناسب معدل الانتشار البسيط بشكل مباشر مع تدرج التركيز عبر الغشاء وكذلك نفاذية الغشاء للجزيء المذاب.

نشر الميسر:يعتمد معدل الانتشار الميسر على حركية النقل بوساطة الناقل.

عند تدرجات التركيز المنخفض

انتشار بسيط:معدل الانتشار البسيط منخفض عند التركيزات المنخفضة من المذاب.

نشر الميسر:يكون معدل الانتشار الميسر مرتفعًا عند التركيزات المنخفضة من المذاب مقارنة بالانتشار البسيط.

أمثلة

انتشار بسيط:يعد انتشار الغازات عبر غشاء الجهاز التنفسي وانتشار الجزيئات من الدم إلى الخلايا عبر السائل الخلالي أمثلة على الانتشار البسيط.

نشر الميسر:يعد النقل المضاد للكلوريد / البيكربونات في الخلايا الأنبوبية الكلوية والنقل المشترك للصوديوم مع السكريات مثل الجلوكوز والجلاكتوز والفركتوز والأحماض الأمينية أمثلة على الانتشار الميسر.

خاتمة

الانتشار البسيط والانتشار الميسر هما طريقتان للنقل السلبي تنقلان الجزيئات عبر غشاء الخلية. يحدث كل من الانتشار البسيط والميسر عبر تدرج التركيز. الفرق الرئيسي بين الانتشار البسيط والميسر هو آلية نقل الجزيئات عبر غشاء الخلية. يسمح الانتشار البسيط بالنقل المباشر للجزيئات عبر غشاء الخلية. في المقابل، يحدث الانتشار الميسر من خلال بروتينات الغشاء مثل البروتينات الحاملة، وبروتينات القناة، والأكوابورينات. يتم نقل الجزيئات الصغيرة غير القطبية عن طريق الانتشار البسيط. يتم نقل الجزيئات الكبيرة والقطبية عن طريق الانتشار الميسر. الحركة الصافية للجزيئات على جانبي غشاء الخلية هي صفر في حالة التوازن.

نظرًا لكونه سلبيًا، فإن النقل الميسر لا يتطلب طاقة كيميائية مباشرة من التحلل المائي للـ ATP في عملية النقل نفسها؛ بدلاً من ذلك، تتحرك الجزيئات والأيونات إلى أسفل تدرج تركيزها، مما يعكس طبيعتها الانتشارية.

يختلف الانتشار الميسر عن الانتشار البسيط بعدة طرق. أولاً، يعتمد النقل على الارتباط الجزيئي بين الحمولة وحامل القناة أو بروتين الغشاء المضمن. ثانياً، يكون معدل الانتشار الميسر قابلاً للإشباع فيما يتعلق بفرق التركيز بين المرحلتين؛ وعلى النقيض من الانتشار الحر، فهو خطي في فرق التركيز. ثالثًا، يختلف الاعتماد على درجة الحرارة للنقل الميسر بشكل كبير بسبب وجود حدث ربط منشط، مقارنة بالانتشار الحر، حيث يكون الاعتماد على درجة الحرارة خفيفًا.

عرض ثلاثي الأبعاد للانتشار الميسر

لا يمكن للجزيئات القطبية والأيونات الكبيرة الذائبة في الماء أن تنتشر بحرية عبر غشاء البلازما بسبب الطبيعة الكارهة للماء لذيول الأحماض الدهنية للفوسفوليبيدات التي تشكل طبقة الدهون الثنائية. فقط الجزيئات الصغيرة غير القطبية، مثل الأكسجين وثاني أكسيد الكربون، يمكنها الانتشار بسهولة عبر الغشاء. وبالتالي، لا يتم نقل أي جزيئات غير قطبية بواسطة البروتينات في شكل قنوات عبر الغشاء. هذه القنوات من النوع المغلق، أي أنها تفتح وتغلق، وبالتالي تحرر تدفق الأيونات أو الجزيئات القطبية الصغيرة عبر الغشاء، وأحيانًا ضد التدرج الاسموزي. يتم نقل الجزيئات الأكبر حجمًا عن طريق البروتينات الحاملة عبر الغشاء، مثل النفاذية، والتي تغير شكلها عندما يتم نقل الجزيئات عبرها (مثل الجلوكوز أو الأحماض الأمينية). الجزيئات غير القطبية، مثل الريتينول أو الدهون، ضعيفة الذوبان في الماء. يتم نقلها من خلال الأجزاء المائية للخلايا أو من خلال الفضاء بين الخلايا باستخدام ناقلات قابلة للذوبان في الماء (على سبيل المثال، بروتين ربط الريتينول). لا يتم تغيير المستقلبات لأن الطاقة ليست مطلوبة لتسهيل الانتشار. فقط النفاذية تغير شكلها لنقل المستقلبات. يُطلق على طريقة النقل عبر غشاء الخلية التي يتم فيها تعديل المستقلب اسم مجموعة نقل النقل.

الجلوكوز وأيونات الصوديوم وأيونات الكلوريد هي مجرد أمثلة قليلة على الجزيئات والأيونات التي يجب أن تعبر غشاء البلازما بكفاءة، ولكن الطبقة الدهنية الثنائية في الغشاء غير منفذة لها بشكل أساسي. ولذلك يجب "تسهيل" نقلها بواسطة البروتينات التي تمتد عبر الغشاء وتوفر طريقًا بديلاً أو آلية تجاوز.

بذل المهندسون محاولات مختلفة لتقليد عملية النقل الميسرة في الأغشية الاصطناعية (أي غير البيولوجية) لاستخدامها في عمليات فصل الغاز والسائل على المستوى الصناعي، ولكن هذه المحاولات حققت نجاحًا محدودًا حتى الآن، في أغلب الأحيان لأسباب تتعلق بضعف الوسائط استقرار و/أو انفصال الناقل عن النقل السلبي.

في نماذج الجسم الحي للانتشار الميسر

في الكائنات الحية، يتم تنظيم العمليات الفيزيائية والكيميائية الحيوية الأساسية اللازمة للبقاء على قيد الحياة عن طريق الانتشار. الانتشار الميسر هو شكل من أشكال الانتشار ويلعب دورًا مهمًا في عدد من العمليات الأيضية في الخلايا الحية. أحد الأدوار الحيوية للنشر الميسر هو أنه الآلية الأساسية لربط عوامل النسخ (TFS) بالمواقع المستهدفة المحددة على جزيء الحمض النووي. النموذج المختبري، وهو طريقة معروفة جيدًا للانتشار الميسر الذي يحدث خارج الخلية الحية، يشرح النمط ثلاثي الأبعاد للانتشار في العصارة الخلوية والانتشار أحادي البعد على طول دائرة الحمض النووي. وبعد أبحاث مكثفة حول العمليات المشتقة من الخلايا، تم قبول هذه الآلية بشكل عام، ولكن كانت هناك حاجة لاختبار ما إذا كانت هذه الآلية يمكن أن تحدث في الجسم الحي أو داخل الخلايا الحية. لذلك، أجرى باور وميتزلر (2013) تجربة باستخدام الجينوم البكتيري حيث قاموا بفحص متوسط ​​الوقت الذي يحدث فيه ارتباط TF - DNA. بعد تحليل العملية مع مرور الوقت الذي يستغرقه TFs للانتشار عبر الدائرة وسيتوبلازم الحمض النووي البكتيري، تم التوصل إلى أنه في المختبر وفي الجسم الحي، فإن معدلات ارتباط وتفكك TFs من وإلى الحمض النووي متشابهة في كليهما. علاوة على ذلك، تكون الحركة في دائرة الحمض النووي أبطأ ومن السهل تحديد المواقع المستهدفة، بينما تكون الحركة في السيتوبلازم أسرع، لكن TFs ليست حساسة لأهدافها وبالتالي يكون الارتباط محدودًا.

داخل الخلايا يعزز الانتشار

التصوير أحادي الجزيء هو تقنية تصوير توفر الدقة المثالية اللازمة لدراسة آلية ربط عامل النسخ في الخلايا الحية. في خلايا البكتيريا بدائية النواة مثل بكتريا قولونيةمطلوب تعزيز الانتشار حتى تتمكن البروتينات التنظيمية من تحديد المواقع المستهدفة والربط بها على أزواج قاعدة الحمض النووي. هناك خطوتان رئيسيتان: يرتبط البروتين بموقع غير محدد على الحمض النووي، ثم ينتشر على طول شريط الحمض النووي حتى يجد الموقع المستهدف، وهي عملية تسمى الانزلاق. وفقا لبراكلي وآخرون. (2013)، في عملية انزلاق البروتين، يبحث البروتين على طول شريط الحمض النووي بالكامل باستخدام نموذج انتشار ثلاثي الأبعاد وثنائي الأبعاد. أثناء الانتشار ثلاثي الأبعاد، يؤدي التردد العالي لبروتينات كراودر إلى خلق ضغط أسموزي يجعل بروتينات SEARCHER (مثل مثبط Lac) أقرب إلى الحمض النووي لزيادة جاذبيتها والسماح لها بالارتباط، بالإضافة إلى تأثير استاتيكي يستبعد بروتينات Crowder من هذه المنطقة (منطقة مشغل LAC). تشارك البروتينات المانعة في الانتشار ثنائي الأبعاد فقط، أي. ترتبط وتنتشر على طول محيط الحمض النووي وليس في العصارة الخلوية.

تسهيل انتشار بروتينات الكروماتين

يشرح نموذج الجسم الحي المذكور أعلاه بوضوح الانتشار ثلاثي الأبعاد وثنائي الأبعاد على طول شريط الحمض النووي وارتباط البروتين بالمواقع المستهدفة على الشريط. تمامًا مثل الخلايا بدائية النواة، في حقيقيات النوى، يحدث الانتشار الميسر في النواة على خيوط الكروماتين، وهو ما يمثل ديناميكيات تبديل البروتين عندما يكون إما مرتبطًا بخيوط الكروماتين أو عندما يكون حرًا في الانتشار في النواة. علاوة على ذلك، نظرًا لأن جزيء الكروماتين مجزأ، فيجب مراعاة خصائصه الكسورية. بعد حساب وقت البحث عن البروتين المستهدف، بالتناوب بين مرحلتي الانتشار ثلاثي الأبعاد وثنائي الأبعاد على البنية الكسورية للكروماتين، تم التوصل إلى أن الانتشار في حقيقيات النوى يعزز عملية البحث المترسبة ويقلل من وقت البحث عن طريق زيادة تقارب بروتين الحمض النووي.

تسهيل انتشار الأكسجين في

يرتبط الأكسجين بخلايا الدم الحمراء في مجرى الدم. إن ألفة الأكسجين للهيموجلوبين في أسطح خلايا الدم الحمراء تعزز قدرة الالتصاق هذه. في نظام نشر الأكسجين الميسر، توجد علاقة وثيقة بين الليجند، وهو الأكسجين، والناقل، وهو إما الهيموجلوبين أو الميوجلوبين. تم اكتشاف آلية انتشار الأكسجين الميسر في الهيموجلوبين أو الميوجلوبين وبدأها فيتنبرغ وشولاندر. لقد أجروا تجارب لاختبار انتشار الأكسجين في الحالة المستقرة عند ضغوط مختلفة. يحدث الانتشار الميسر للأكسجين في بيئة متجانسة حيث يمكن التحكم نسبيا في ضغط الأكسجين. لكي يحدث انتشار الأكسجين، يجب أن يكون هناك ضغط تشبع إجمالي (أكبر) على أحد جانبي الغشاء وضغط إجمالي منخفض (أقل) على الجانب الآخر من الغشاء، أي. يجب أن يكون على جانب واحد من الغشاء تركيز أعلى. مع الانتشار الميسر، يزيد الهيموجلوبين من معدل الانتشار المستمر للأكسجين ويحدث الانتشار الميسر عندما يتم إزاحة جزيء الأوكسي هيموجلوبين بشكل عشوائي.

تسهيل الانتشار في الجلوكوز

الجلوكوز هو سكر سداسي الكربون يوفر الطاقة التي تحتاجها الخلايا. نظرًا لأن الجلوكوز جزيء كبير، فمن الصعب نقله عبر الأغشية عبر الانتشار السلبي، لذلك ينتشر عبر الأغشية عبر الانتشار الميسر، أسفل تدرج التركيز. يرتبط البروتين الحامل الموجود في الغشاء بالجلوكوز ويغير شكله بحيث يمكن نقله بسهولة من أحد جانبي الغشاء إلى الجانب الآخر. يمكن أن تكون حركة الجلوكوز داخل الخلية سريعة أو بطيئة اعتمادًا على كمية بروتينات الغشاء. يتم نقله ضد تدرج التركيز بواسطة ناقل معتمد على الجلوكوز، والذي يوفر القوة الدافعة لجزيئات الجلوكوز الأخرى في الخلايا. يساعد الانتشار الميسر في إطلاق الجلوكوز المخزن في المساحة خارج الخلية المجاورة للدم الشعري.

تسهيل الانتشار في أول أكسيد الكربون

في التين. ويبين الشكل 2 الأنواع الرئيسية لانتشار المواد عبر الغشاء.

انتشار – الحركة التلقائية للمادة من الأماكن ذات التركيز العالي للمادة إلى الأماكن ذات التركيز الأقل للمادة بسبب الحركة الحرارية الفوضوية للجزيئات. يحدث انتشار المادة عبر طبقة دهنية ثنائية بسبب تدرج التركيز في الغشاء. كثافة تدفق المادة حسب قانون فيك:

أين س م 1 –تركيز المادة في الغشاء بالقرب من أحد أسطحه و س م 2 –بالقرب من آخر، ل –سمك الغشاء.

فكيف لقياس التركيزات س م 1و س م 2صعبة، من الناحية العملية يستخدمون صيغة تربط كثافة تدفق المادة عبر الغشاء بتركيزات هذه المادة ليس داخل الغشاء، ولكن خارجه في المحاليل القريبة من أسطح الغشاء – ج1 و ج2:

أين ر- معامل النفاذية.

ل -معامل التوزيع – يبين ما هو جزء من التركيز على السطح خارج الغشاء هو التركيز على سطح الغشاء ولكن داخله.

بالتعويض (4) في (2) نحصل على:

يتضح من المعادلتين (3) و (5) أن معامل النفاذية هو:

يعد هذا المعامل مناسبًا لأنه يحتوي على بُعد السرعة الخطية (بالمتر/الثانية) ويمكن تحديده من نتائج قياس إمكانات الغشاء.

معامل النفاذية، كما يتبين من الصيغة، كلما زاد معامل الانتشار D، كلما كان الغشاء أرق وكلما كان ذوبان المادة أفضل في الطور الدهني للغشاء (كلما زاد K).

المواد غير القطبية قابلة للذوبان بدرجة عالية في المرحلة الدهنية للغشاءعلى سبيل المثال: الأحماض العضوية والدهنية والاسترات. في نفس الوقت لا تمر عبر طبقة ثنائية الدهون بشكل جيد الأغشية المواد القطبية: الماء، الأملاح غير العضوية، السكريات، الأحماض الأمينية. الشوارد، قابلة للذوبان بشكل طفيف في الدهون، ولا تشكل روابط هيدروجينية مع الماء، لكنها موجودة قذيفة الماء, تشكلت نتيجة للتفاعلات الكهروستاتيكية. يتناسب حجم القشرة بشكل مباشر مع كثافة شحنة المنحل بالكهرباء. تحتوي الإلكتروليتات ذات كثافات الشحن الأعلى على غلاف ترطيب أكبر وبالتالي معدل انتشار أقل. على سبيل المثال، تتميز أيونات Na + بكثافة شحنة أعلى من أيونات K +. وبالتالي، فإن حجم Na + المائي أكبر من حجم K + ومعدل انتشاره السلبي أقل. يحدث نقل المياه من خلال مسام البروتين والدهون المملوءة بالماء. ومع ذلك، في الآونة الأخيرة، بالإضافة إلى المسام المحبة للماء، يرتبط اختراق الجزيئات القطبية الصغيرة عبر الغشاء بتكوين جزيئات فسفوليبيد صغيرة بين ذيول الأحماض الدهنية أثناء حركتها الحرارية. تجاويف حرة – مكامن الخلل(من العقدة الإنجليزية - حلقة). بسبب الحركة الحرارية لذيول جزيئات الفسفوليبيد، يمكن أن تتحرك العقد عبر الغشاء وتنقل الجزيئات الصغيرة المحاصرة فيها، وخاصة جزيئات الماء.

لفترة طويلة كان يعتقد أنه لنشر الماء من خلال أغشية الخلايا، فإن نفاذيته الطبيعية من خلال الجزء الدهني من الغشاء بسبب حركة مكامن الخلل كافية. في عام 1988، وصف مختبر P. Agre (الحائز على جائزة نوبل في الكيمياء لعام 2003) الأكوابورين - وهي فئة جديدة من البروتينات التي تمرر جزيئات الماء بكفاءة عالية، بحيث تكون غير قابلة للاختراق تمامًا لأي أيونات، بما في ذلك البروتونات.

على عكس القنوات الأيونية، تسمح الأكوابورينات للمياه بالمرور بشكل انتقائي عبر أغشية الخلايا. يبلغ الوزن الجزيئي للأكوابورينات حوالي 30 كيلو دالتون وتوجد في الغشاء على شكل رباعيات (الشكل 3). توجد في خلايا جميع الكائنات الحية وتلعب دورًا مهمًا بشكل خاص في فسيولوجيا الكلى (يمر عبرها ما يصل إلى 170 لترًا من الماء يوميًا عند البشر). تؤدي الاضطرابات في عمل الأكوابورين (على سبيل المثال، في حالة العيوب الوراثية لهذه البروتينات) إلى أمراض خطيرة.

أظهر تحليل حيود الأشعة السينية للأكوابورين أن بنيته مختلفة تمامًا عن بنية قناة البوتاسيوم. يتشكل الكثير في الغشاء حفرة ضيقة، الخامس يوجد في وسطها شحنتان موجبتان، تقع على حلقتين متماثلتين بتسلسل مميز -N-P-A. من المستحيل مرور معظم الكاتيونات والأنيونات عبر هذه القناة لصغر حجمها، ولا تمر البروتونات عبرها لوجود شحنة موجبة.

تخترق جزيئات المواد غير القابلة للذوبان في الدهون والأيونات المائية القابلة للذوبان في الماء والمحاطة بجزيئات الماء الغشاء من خلال مسام الدهون والبروتين المحبة للماء. بالنسبة للمواد والأيونات غير القابلة للذوبان في الدهون، يعمل الغشاء بمثابة غربال جزيئي: كلما زاد حجم الجسيمات، كلما كانت نفاذية الغشاء لهذه المادة أقل. يتم ضمان انتقائية النقل من خلال مجموعة من المسام الموجودة في الغشاء بنصف قطر معين يتوافق مع حجم الجسيم المخترق.

تقوم بعض الكائنات الحية الدقيقة بتصنيع جزيئات عضوية صغيرة - الأيونات، التي تنقل الأيونات عبر الأغشية. تحتوي هذه الأيونات على مواقع محبة للماء والتي تربط أيونات معينة. على طول المحيط، تُحاط المراكز بمناطق كارهة للماء، مما يسمح للجزيء بالذوبان بسهولة في الغشاء والانتشار من خلاله. هناك حاملات أيونية أخرى، مثل متعدد الببتيد جراميسيدين المدروس جيدًا، والتي تشكل القنوات. بعض السموم الميكروبية (مثل ذيفان الخناق) ومكونات المصل المنشط قادرة على تكوين مسام كبيرة في أغشية الخلايا التي يمكن أن تمر من خلالها الجزيئات الكبيرة.

تلخيص ما قيل، يمكننا أن نقول ذلك يتم تحديد انتشار المواد من خلال العوامل التالية:

1) التدرج تركيز الغشاء مواد. تتحرك المواد المذابة نحو تركيزات أقل؛

2) فرق الجهد الكهربائي عبر الغشاء . تتحرك المواد المذابة نحو المحلول بشحنة معاكسة؛

3) معامل نفاذية الغشاء لمادة معينة؛

4) تدرج الضغط الهيدروستاتيكي على الغشاء. مع زيادة الضغط، سيزداد معدل التصادمات بين الجزيئات والغشاء؛

5) درجة حرارة . كلما ارتفعت درجة الحرارة، زادت سرعة الجسيمات، وبالتالي تكرار الاصطدامات بين الجسيمات والغشاء.

دالتسريبهي عملية اختراق عفوية لمادة ما من منطقة أعلى إلى منطقة ذات تركيز أقل نتيجة للحركة الفوضوية الحرارية للجزيئات.

هناك عدة أنواع من النقل السلبي للمواد (الانتشار):

انتشار بسيط.

نقل من خلال المسام.

النقل باستخدام الناقلات (النقل المحمول والمرحل).

يتم التعبير عن الانتشار البسيط بالعلاقة (معادلة فيك):

J = (dm/dt) / S = -D (dС/dx)، حيث j هي كثافة تدفق المادة، (dС/dx) هو تدرج التركيز، D هو معامل الانتشار. تتيح هذه المعادلة حساب كمية المادة (m) التي دخلت الخلية خلال فترة زمنية معينة (t) وعبر منطقة معروفة (S): m = j t S.

يتم تصنيف النوعين الأخيرين من الانتشار على أنهما ميسران، لأن كمية المادة المنقولة بهذا النوع من النقل أكبر بكثير.

إذا كانت الجزيئاتتتحرك المواد المنتشرة دون تكوين معقد مع جزيئات أخرى، ويسمى هذا الانتشار بسيط.

نشر الميسريتكون من حقيقة أن المادة التي تنتشر بشكل ضعيف عبر الغشاء يتم نقلها من خلاله باستخدام ناقلات متحركة أو ثابتة بالغشاء. أحد أنواع الانتشار الميسر هو الانتشار التبادلي، والذي يتكون من حقيقة أن المادة المساعدة تشكل مركبًا مع المادة المنتشرة وتنتقل إلى سطح آخر للغشاء. وعلى السطح الآخر للغشاء يتحرر جزيء من المادة المخترقة ويلتصق مكانه جزيء آخر من نفس المادة. على سبيل المثال، ثبت أن صوديوم كريات الدم الحمراء، بسبب انتشار التبادل، يتم استبداله بسرعة بصوديوم البلازما.

الانتشار الكهربائي. معادلة نيرنست-بلانك.

نظرًا لأن الانتشار لا يشمل المواد المحايدة فحسب، بل يتضمن أيضًا أيونات ذات أقطاب مختلفة، فقد اقترح نيرنست وبلانك الصيغة التالية:

F =  URT (تيار مستمر/DX) كوز ف (د /دكس)

حيث: u = D/RT (يسمى التنقل الجزيئي)

R هو ثابت الغاز العالمي؛

T – درجة الحرارة المطلقة.

ج هو تركيز المادة.

ض – التكافؤ.

F - رقم فاراداي؛

(dc/dx)، (d/dx) - تدرج التركيز والتدرج المحتمل (نفس الكثافة الكهربائية).

هذه المعادلة مشتقة من معادلة ثيوريل: ف = مكعب (د / دكس)،حيث   الإمكانات الكهروكيميائية.

1. النقل النشط للمواد عبر الغشاء. مفهوم مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

يتم النقل النشط (على عكس النقل السلبي - مقابل تدرج تركيز المواد المارة، أي نحو تركيزاتها الأعلى). الميزة التالية هي أن المواد يتم نقلها فقط من خلال استهلاك الطاقة المجانية. في الخلايا، يتم ضمان التوازن الأيوني (Na +، K +) بواسطة هياكل بروتينية تسمى "مضخة البوتاسيوم والصوديوم".

يتم نقل Na + و K + بسبب التحلل المائي لـ ATP وتحويله إلى ADP + فوسفات حر، مع المشاركة الإجبارية للإنزيمات Na +، K + -ATPases. النقل مترافق، أي. يتم تنفيذه بشكل متزامن: يتطلب انتقال 3 من الخلية إلى الخارج وجود 2 في السائل خارج الخلية لنقله إلى الخلية. النقل النشط للمواد عبر الأغشية البيولوجية له أهمية كبيرة. بسبب النقل النشط، يتم إنشاء تدرجات للتركيزات والإمكانات الكهربائية والضغط وما إلى ذلك في الجسم. من وجهة نظر الديناميكا الحرارية، فإن النقل النشط يبقي الجسم في حالة عدم توازن ويحافظ على الحياة.